（四）担子菌亚门（Basidiomycotina）

担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌，世界上已知有

900 属 22000 多种，皆为陆生，其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌，食用、药用和有毒的种类也很多。因此，与人类关系较大。

本亚门全是多细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体，即初生菌丝体

（primary myce-lium）和次生菌丝体（secondary mycelium）。初生菌丝体的细胞单核，在生活史中生命很短。次生菌丝体的细胞 2 核，又称双核菌丝体（dicaryophytic mycelium），在生活史中活得很长。高等担子菌由次生菌兰体形成子实体，称担子果，为三生菌丝体，其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合（clamp connection）。

有性过程为冬孢子，厚壁孢子或担子内的双核结合，形成双相的担子，经减数分裂后，产生 4 个单相的担孢子，着生于担子柄上。冬孢子和厚壁孢子萌发后产生担孢子。

担孢子、典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合，是担子菌亚门的 3 个明显特征。

初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生，开始是单核的，经过几次核分裂后变为多核的菌丝，不久便产生分隔。把 1 条菌丝分隔为数个单核细胞。

两条初生菌丝生长不久，即进行配合，只质配，不核配。1 条菌丝的每个细胞的原生质，流入另 1 条菌丝的每个细胞中，每个细胞中保持双核，两

个核同时分裂为 4 个核，其中 1 对核（雌、雄各 1）进入所繁殖的新细胞中，并始终保持着 2 个核（图 2-19）。

多种担子茵的双核菌丝，进行细胞分裂时，具有一种特殊的分裂方式，称为锁状联合，其分裂过程如下：

首先在细胞中央生出 1 个喙状突起，向下弯曲，双核中的 1 个核移入喙

突的基部，另 1 个核在它的附近，两核同时分裂为 4 个核；其中两个核留在细胞的上部，1 个留在下部，另 1 个进入喙突中。这时细胞中生出横隔，将上下分割为二部及喙突共形成 3 个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突都是单核，以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通。同时喙突中的核流入下部细胞内，又形成双核细胞，经过这一番变化，1 个双核细胞分裂成两个双核细胞，在两个细胞之间残留 1 个喙状的痕迹，即锁状联合。

担子菌的无性生殖有芽殖、分生孢子、粉孢子和厚壁孢子等。锈菌的夏孢子和冬孢子，也是 1 种分生孢子。关于无性孢子的产生，结合实例中再谈。

担子菌亚门的分类和主要类群
在传统的分类系统中，把本门当作担子菌纲处理，分为两个亚纲，即有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae）和无隔担子菌亚纲（Homobasi- diomycetidae）。亚纲以下分若干目。

1973 年安兹沃斯根据担子果（basidiocarp）的有无，担子果是否开裂

分 3 纲，即冬孢菌纲（Teliomycetes）、层菌纲（Hymenomycetes）和腹菌纲

（Gasteromycetes），下设 20 目。本书采取此分类方式。

冬抱菌纲本纲主要特征为不形成担子果，担子从冬孢子

（teliospore）上发生。冬孢子成堆或散生于寄主组织中，大多数寄生于高等植物上，对农作物和林业危害严重。本纲共有 174 属， 6000 种。根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。

①黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌类全是高等植物上的寄生菌，尤以禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生，今将主要的黑粉菌概述于下。

玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ，maydis（DC.） Corda]本菌侵害玉蜀黍植株，导致寄主患黑粉病。在植株地上部分均能发生，常发生在叶片和叶鞘衔接处、近节的腋芽上、雄花穗或雌花穗上。被害部分形成白色肿瘤（大者达 10 厘米以上），以后内部产生厚壁孢子，成熟后，肿瘤的外膜破裂，裸出黑褐色厚壁孢子，其生活史如图 2—21。

厚壁孢子球形，2 核，表面有明显的细刺，在土壤、堆肥、寄主的残体或玉蜀黍籽粒上越冬，以土壤越冬为主。翌年，当玉蜀黍种子萌发长为幼苗时；厚壁孢子开始萌发，首先 2 核结合形成双相的合子核，再减数分裂，产

生 4 个单相的核，此时，从孢子破口处生出 1 条前菌丝，然后分割成 4 个细

胞的担子。每个担子内有 1 个核，再分裂为 2 个核，1 个核在担子细胞的侧

面形成 1 个担孢子，另 1 个核仍留在担子细胞中，可继续分裂产生担孢子。担孢子也可以用出芽的方式，再产生无性芽。

担孢子或无性芽侵入寄主组织内，发育为单核的初生菌丝，两条异性初生菌丝接合，形成双核的次生菌丝，蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内，形成菌丝体，吸收寄生营养。由于菌丝的刺激使寄主细胞胀大，并促进其他部分的养料向被害部分输送。因此，这部分细胞分裂旺盛，而形成肿瘤。以后受害部分的组织几乎全被菌丝消耗，受害部分充满菌丝，只留 1 层皮层。此时，双核菌丝分为若干节，每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子。厚壁孢子借风力散布，再侵染新寄主。黑粉病为局部侵染，一年中可以多次重复侵染。

小麦散黑粉菌[Ustilago tritici（Pers.）Jens.]本菌寄生于小麦和大麦的花穗上，使植株患黑粉病，是麦类的一种严重病害。病株略矮，抽穗比健康植株早 5—7 日，病粒初期包 1 层灰色薄膜，不久破裂，放出厚壁孢子，最后病穗只剩下光秆。孢子堆破坏花序上的全部小穗，外包灰白色薄膜。厚壁孢子黑绿色，球形至近球形，有细刺。

当健全小麦植株开花时，厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上，便发生芽管侵入子房内，发育为菌丝体，潜伏于籽粒的胚中，受害籽粒与健全籽粒外观上无差别。用病粒播种后，菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐渐发育，到小麦抽穗时，侵入麦花中，出穗时产生厚壁孢子，再传染到其他健全花穗上，重复感染。

防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治，首先是实行 3 年以上的轮作制；其次是秋收后要及时翻地，施肥前粪肥要充分腐熟。

对小麦散黑粉菌的防治是很困难的，因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚内，不易杀死。通常采取下列措施：(1)选择抗病品种；(2)在播种前进行恒温浸种。将麦种浸于 44—46℃温水中 3 小时，再用冷水浸片刻，晒干后播种； (3)用药物浸种。在室温 15℃左右下进行。用萎锈灵可温性粉剂，或用 50％

的多菌灵可温性粉剂 200—300 倍稀释液，浸种 12 小时，晾干后播种。

②锈菌目（Uredinales）本目菌类为专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨类植物体上。初生菌丝体单核，形成性孢子。次生菌丝体双核，产生锈孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行。冬孢子萌发时，经减数分裂，产生担孢子。

典型的长环锈菌具有上述 5 种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序。有

些锈菌在生活史中有 2 个不同寄主，称转主寄生（heteroecism）。有些锈菌

只有 1 种寄主，称单主寄生（autoec-ism）。锈菌种类极多，有 5000 余种。禾柄锈菌（小麦秆锈病菌）（Puccinia graminis Pers.]为最常见的长

环锈菌，本菌要在两种寄主上才能完成其生活史，第一寄主为小麦、大麦、燕麦及其他禾本科植物。第二寄主为小檗属（Berberis）或十大功劳属

（Mahonia）等属的某些种，今将禾柄锈菌的形态和生活史概述于下（图 2－ 22）。

冬孢子越冬时期，已经开始核配，产生双相的合子核，春季开始，冬孢子萌发，产生 1 条菌丝，合子核移入其中，进行减数分裂，产生 4 个单相核，

再分化出 4 个细胞的担子，在同一侧，每个担子细胞产生 1 个小梗，在小梗上形成 1 个担孢子，4 个担孢子（+）、（-）各 2 个（图 2－22）。

担孢子被风吹到小檗的嫩叶上，即萌发出芽管，从寄主上表皮的气孔侵入，在栅状组织内形成（＋）或（－）的瓶状性孢子器（Pycnium）。性孢子器上端开 1 小孔，小孔的周围有 1 束不育细胞的长菌丝。性孢子器中有许多杆状的性孢子梗，顶端连续产生圆形成串的单核性孢子，性孢子器上部产生许多受精丝（图 2-22， 6）。禾柄锈菌是异宗配合的种类。性孢子随同性孢子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外，此粘液有香味，能招引昆虫，借昆虫的传播，把（＋）或（－）性孢子传到另一个（＋）或（－）性孢子器内。（＋）或（－）性孢子和（－）或（＋）的受精丝进行交配，只有质配，形成双核菌丝。此菌丝蔓延到寄主海绵组织中，在下表皮内形成锈孢子器（春孢子器， aecium，旧名 aecidium）（图 2－22，6）。

锈孢子器杯状，其四周有 1 层包被，器内菌丝密集成束，菌丝的顶端分

生出 1 串双核的锈孢子（春孢子，aeciospore），每 2 个锈孢子之间夹 1 个扁小的细胞，当锈孢子成熟后，小细胞消失，锈孢子器突破寄主的下表皮，放出锈孢子。锈孢子黄色，球形，双核，表面有棘（图 2-22，7）。

锈孢子被风吹到小麦的叶片、叶鞘或杆上，便萌发芽管，从气孔侵入，在组织内发育为双核菌丝体。不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子

（urediospore）。夏孢子单孢，长椭圆形，橙黄色，表面有细刺。由于夏孢子成长的压力，顶破寄主的表皮，此时病部产生锈红色的小疱，病部显现了病状，所谓“红锈期”（图 2-22，1）。夏孢子很多，借风力或昆虫传播，落到同一植株或其他无病植株上，再萌发侵入新寄主（图 2－22，10），再产生夏孢子。7—12 日即可轮回一次，这个阶段能在整个夏季重夏感染，病害传播迅速，局部麦苗发病，就会蔓延到全部田地，不久就流行到广大的产麦区，因此，夏孢子为传播锈病的主要方法。

到麦粒开始成熟时，在夏孢子堆中开始产生冬孢子（teliospore），就形成了冬孢子堆（图 2-22，2），肉眼看为黑色，因此称为黑锈病。冬孢子 2 细胞，每细胞 2 核，壁厚，有柄（图 2－22，3），冬孢子落地后，再萌发产

生担孢子，以完成其生活史。

防治方法是选用抗病品种，必须执行留种制度；也可用 20％的萎锈灵可湿性粉剂 250 倍稀释液或 10％的萎锈灵乳油 200 倍稀释液，或敌锈钠 200—

250 倍稀释液喷雾，每亩 75—100 千克，隔 7 天喷 1 次，喷 2—3 次，喷时需在小麦出穗后使用，否则易生药害。

层菌纲（Hymenomycetes）本纲菌类一般都有发达的担子果（子实体），典型的裸果式（gymnocarpous
type）、半被果式（hemiangiocarpous type）或假被果式（pseudoangiocarpous type）。为膜质、蜡质、革质、木质、木栓质或肉质，形状多样。担子有横隔或纵格，或无隔为单细胞，通常由菌丝上生出，整齐地排列成于实层。子实层分布在菌髓（trama）的两侧，菌髓和子实层构成子实层体（hymenophore）。子实层体有片状、疣状、管状、针状、褶状等多种形式。因种类不同，子实层中夹杂有侧丝、刚毛（seta）、囊状体（cystidium）和胶囊体（gleocysti- dium）等。

本纲已知有 15000 余种，分为 9 目。主要和常见的有银耳目

（Tremellales）、木耳目（Auriculariales）、非褶菌目（Aphyllophorales，原名多孔菌目（Polyporales）］和伞菌目（Agaricales）等。

①银耳目本目为裸果式，有柄或无柄，平伙、扁平、带状、棒状、匙状、珊瑚状或花瓣状等，通常胶质，子实层生于担子果的一侧。担子球形，有直立或倾斜的横隔，分为 4 个细胞，每个细胞上有 1 个小梗，其上生 1 个单细胞的担孢子。本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌。

最常见的和经济价值大的有银耳（Tremella fucifornis Berk.），其担子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色。瓣片宽 3—8 毫米，厚 2—3 毫米，边缘波状或瓣裂，两面平滑，担子埋于胶质体中。每个担子下部球形或卵形，纵分成 4 个细胞，横切面呈田字形，上部每个细胞呈管状，顶端形成小梗，每个小梗上产生 1 个担孢子（图 2－23）。

生于栎属和多种阔叶树枯立木上，味美为贵重食用菌。中药用作强壮剂，有益气、活血、强心、补脑和提神等效能。华东、华南、西南各省和台湾省均产。近年来许多地区人工培养，大大提高了产量。

黄金银耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，宽 1—3 厘米，高 0.5

—2 厘米，鲜橙黄色至金黄色，胶质。生于枯立木、倒木和伐桩上，味美可食。东北、华北、华东、西南各省均有。

②木耳目子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面，或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为 4 个细胞，单列在同一侧，每个细胞上

生 1 个小梗，其顶端产生 1 个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。木耳[Auricularia auricula（L. ex Hook.）Underw.]在我国东北、华

北、华东、华南、西南、西北各省均产。

子实体耳状、叶状或杯形，薄、边缘波浪状，宽 3—10 厘米，厚 2 毫米左右，以侧生的短柄或狭细的附着部固着于基质上，丛生，常屋瓦状叠生。初期为柔软的胶质，粘，富于弹性。以后带软骨质，干后强烈收缩变为脆硬的角质至近革质。背面外凸呈弧形，紫褐色至暗青灰色，疏生短绒毛，里面凹入，平滑，或稍有脉状皱纹，干后黑色。菌肉由具锁状联合的纤细菌丝构成。

子实层生于里面，有侧丝及担子。担子为 4 个细胞，排成 1 列，两端细，

长圆柱形，每个担子细胞上侧生 1 个长的小梗，梗顶有 1 个担孢子（图 2-24）。生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上。近几年来，好多省山区，进

行人工培养，产量逐年大量增加，为主要农副业之一。

本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能。用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效。

毛木耳（Auricularia polytricha（Mont.）Sacc.]子实体初期杯状，渐变为耳状至叶状，胶质，韧，平滑，直径 10—15 厘米，不育面灰褐色至红褐

色，有 500—600×4.5—6.5 微米长的绒毛，比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、西北各省均产。

③伞菌目（Agaricales）本目担子果肉质，很少近革质、木栓质或膜质。有伞状或帽状的菌盖（pileus）和菌柄（stipe）。菌柄大多数中生，也有侧生或偏生的。菌盖的腹面为辐射或放射的菌褶（gills），子实层生于菌褶的两面，担子果幼嫩时常有内菌幕（partial veil）遮盖着菌褶。菌盖充分发展时，内菌幕破裂，常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环（annulus）。还有些种类有外菌幕（universal veil）包围整个担子果，当菌柄引长时，外菌幕破裂，其一部分残留在菌柄的基部称菌托（volva），在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片（scale），或消失。在伞菌中，有些种类具有菌环和菌托，有些种类只有菌环或菌托，或菌托、菌环全无，这些特征都是伞菌分属的重要依据。

子实层的构造主要为担子和侧丝，有些种的子实层中还有少数比担子长和粗的细胞，称囊状体。担子为单细胞，无隔，棒状，通常具 4 个小梗

（sterigma），每支小梗顶端有 1 个担孢子。

伞菌绝大部分为腐生菌，生于林地、草地、园地、粪土、树木以及植物死体上。多数伞菌是可食的或常食的食用菌，其中有少数是珍贵的食用菌。也有含毒的种类，误食中毒，甚至死亡。供药用的种类也不少。木生的种类大都为破坏木材的腐朽菌。本目种类繁多，今举最常见的几种略述于下。

蘑菇属（伞菌属，Agaricus）菌盖肉质，形状规则，多为伞形，菌柄中生，肉质，易与菌盖分离。有菌环，菌褶离生，初期白色或淡色，后变为紫褐色或黑色。孢子印为暗紫褐色，孢子紫褐色。本属生于地上，许多种可供食用。

蘑菇（Agaricus campestris L. ex Fr. ）（图 2－25，A）是最常见的滋味鲜美的食用菌之一，生于园地、旷野、林缘或粪土上。在夏季园地的沃土上，常发现一片白色绒毛，即菌丝体，不久就见到菌索，在菌索上出现白色直径 1 至数毫米的小球，称担子果原基，再过几日，就形成广卵形或近球形，直径数厘米纯白色的菌蕾。不久菌蕾展开成伞状的担子果。担子果肉质，上部为菌盖（伞盖），充分展开时，直径可达 10—20 厘米。菌盖初期呈半球形，渐平展呈伞状，盖面光滑，有时后期有毛状鳞片，颜色纯白色至近白色，并带淡褐色，菌盖下为菌柄，连在菌盖的中央，与盖面同色。

在菌盖未展开前，菌柄短而粗，中实，充分发展时，菌柄近圆柱形，长5—12 厘米，粗 1—3 厘米，内部松软，稍空，菌环白色，膜质，附于菌柄上部，老熟的担子果，菌环脱落。菌盖内部为菌肉，白色，肉质，由双核的长管状菌丝构成。

在菌肉的下部，有辐射状排列的薄片状菌褶，其基部与柄离生，中部宽，初期白色，后变为粉红色，最后变为黑褐色。从菌褶的横断面上看（图 2-25， B），可以看到由 3 层组织构成，表面为子实层，是 1 层棒状细胞，其下面为子实层基，由等直径细胞构成，最里边是由长管形细胞构成的菌髓，这些细胞的长轴与子实层平行。

子实层是由棒状的担子，和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状层。担子实质上是性器官，单细胞，双核（雌、雄各 1）。先行核配，形成双相的合子核；再经减数分裂，形成 4 个单相核；然后在担子的顶端产生 4 个突起，称担子小柄，每个核流入突起中，形成担子。担孢子紫黑色，2 个为雌性，2 个为雄性（图 2-26）。

毒伞属（鹅膏属，Amanita）生于土地上，肉质，速腐性，菌盖伞形，具有菌环和菌托，菌柄易与菌盖分离，菌褶离生，孢子印白色，孢子无色。本属大部分有毒，可食的是少数。

豹斑毒伞[豹斑鹅膏，Amanita pantherina（DC.ex Fr.）Seer.]是最常见的 1 种。单生至散生。菌盖半球形，后平展，直径 5—12 厘米，盖面灰色至黄褐色，中央色深，边缘有条纹，表面附有白色块状鳞片。菌肉白色、脆、薄。菌柄白色，圆柱形，中空，易与菌盖分离，长 5—17 厘米，粗 0.5—2 厘米，基部膨大。菌环白色，膜质，下垂，着生于菌柄的上、中或下部。菌托白色，衣领状，有 3—5 轮环带。菌褶白色，较密，基部与柄离生。孢子印为白色，孢子椭圆形，无色，光滑（图 2－27，A），夏、秋季节生于阔叶林、混交林林地和林缘及牧场。我国东北、华北、西南、华东等省均有。

本菌极毒，误食后中毒，恶心，呕吐，腹泻。严重时，呓语，昏迷，出血，如抢救不及时，可以致死。

香菇属（Lentinus）担子果木生，半肉质至革质，坚韧，干时收缩，湿润时恢复原状。菌盖不规则，菌柄偏生或近中生。菌褶延生，薄，质韧，褶缘有锯齿。孢子印白色，孢子无色。本属为木材腐朽菌，经济价值最大的为香菇[Lentinus edodes（Berk.） Sing.]，担子果半肉质，丛生或群生，宽3—12 厘米，圆形，中部脐状至漏斗形，白色，盖面覆有淡褐色鳞片，中部

较多。菌肉薄，白色。菌柄中生或偏生，内实，白色，有细鳞片，长 3—5 厘米。菌褶白色，密，基部与柄相连并下延，孢子无色，椭圆形（图 2－27， B），生于阔叶树倒木上。我国西南、华东、华南各省均产，近年来，好多地区人工大量培养。

本菌除味美可食外，还供药用，其所含的多糖类抗癌效力很强。

④非褶菌目担子果一年生至多年生，木质、木栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。子实层生于菌管内，或菌针上，或在一个平面上。担子单细胞、棒状，通常有 4 个小梗，每小梗上有 1 个担孢子。

本目茵类大部分生于活立木、枯立木、倒木或木材上，导致木材腐朽。本目种类繁多，构造复杂，今举最常见的种类如下。

灵芝属（Ganoderma）属于多孔菌科（Polyporaceae），担子果一年生，木质或木栓质，有侧生柄或无柄。有坚硬具油漆光泽的皮壳。子实层托管状，管口小。孢子卵形，有截头，双层壁，外壁无色光滑，内壁褐色，有微细突

起，和多孔菌科其他属的孢子（均为单壁）完全不同。

本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum（Leyss. ex Fr. ）Karst.]，菌盖半圆形至肾形， 5—12×6—20×1—2 厘米，盖面红褐色，有明显的油漆光泽，有不明显的环棱和放射状细皱纹，边缘波状或平截有棱纹。菌柄侧生，稀偏生，通常与盖呈直角，色与盖面同，亦有漆光。菌管近白色，后变淡褐色，管口小，圆形。生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部。我国西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑，治神经衰弱，慢性肝炎，消化不良，对防止血管硬化和调节血压也有一定效能，亦用作滋补剂（图 2－28，A）。

猴头菌[Hericium erinaceus（Bull.）Pers.]属于齿菌科（Hydnaceae），是本科经济价值最大的 1 种。担子果一年生，肉质，团块状，纯白色，基部

侧生悬垂于树干上，长径 5—20 厘米，菌针覆盖于菌体表面的中部和下部，

菌针白色，长 2—6 厘米，干后变黄色，再变黄褐色，尖端黑褐色，状似猿猴的头。生于栎、胡桃等立木及枯立木上。我国东北、华北、西北、内蒙，西南等省均产（图 2－28，B）。

为常食的食用菌，有滋补、健生效能，所含的多糖类有抗癌效能，治疗胃炎和胃溃疡很见效。

腹菌纲本纲菌类的担子果很发达，为典型的被果型，有 1、2、3 至 4
层包被（peri－dium），，内为产孢体（gleba），即产孢组织，通常多腔，担子沿着腔的边缘生出。有些种类的孢体和孢子到成熟时分解，另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解。前者在担子果成熟时，只剩下 1 团孢子粉，有时掺杂些残余的菌丝，即孢丝（capillitium）。

本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些生在地面；也有些永久生在地下。

本纲有 700 余种，通常分为 5 目，150 属。其中可食与药用的种类颇多。经济价值最大的有鬼笔目（Phallales）、马勃目（Lycoperdales）。

①鬼笔目担子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨形，成熟时包被开裂，孢托伸长，外露，包被遗留于孢托下部成为菌托。产孢组织成熟时有粘性，恶臭；担孢子卵形、约 10×5 微米，表面光滑。最主要的种类概述于下：

短裙竹荪［Dictyophora duplicata（Bosc）Fischer］菌蕾卵形，长径5—10 厘米，白色至灰白色，基部有白色绳状菌索 1 至数条。孢托灰白色至粉灰色，高 5—15 厘米。菌盖钟形、3.8—6×3—5 厘米，有明显的网格，在网格中有青褐色，臭而粘的孢体；盖顶平，有孔。菌裙（菌幕）白色，长 3.5

—6 厘米。菌柄白色，中空，近筒状，中部粗 2—4 厘米，长 5—12 厘米，海绵状。孢子椭圆形，4—4.5×1.5—2 微米，表面光滑（图 2－29，A）。

生于林缘或疏林地上，为珍贵的食用菌。吉林、辽宁、黑龙江、河北、江苏、浙江和西南诸省均产，现已由人工栽培成功。

白鬼笔（Phallus impudicus L.）菌蕾大，球形，径 4—6 厘米，地上生或半埋伏，粉灰色至粉白色。担子果呈粗毛笔状，高 10—15 厘米。孢托（菌

柄）柱形，中空，长 8—12 厘米，粗约 2 厘米；基部有白色菌托。菌盖钟形、

高 3.5—5 厘米，顶端开孔与中空的菌柄相通，白色，表面有大而深的网格。孢体青褐色、粘稠、有草药样香气。孢子椭圆形、深绿色，3.5—4.5×2—2.5

微米。

夏末至秋季生于林地、林缘，可食。全国各省、区皆有分布（图 2－29， B）。

②马勃目担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；基部有白色、根状菌索；或有不孕的基部。包被 2 至多层，不开裂或有多种开裂方式。成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其间亦常混有孢丝。担子球形，先端生有 4—8 个小梗，各生有 1 个担孢子。常见种如下：

梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）担子果群生至散生，梨形或近梨形，高 3—5 厘米，粗 1.3—3 厘米，不育的基部较发达，以白色根状菌索固定于基物上。幼时包被白色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包被表面附有细小的粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色。孢子青黄色，球形，3.5—4.5 微米，表面光滑。孢丝线形，分枝少，青褐色

（图 2－30，B）。

幼时可食，孢子可用于止血。国内各省、区皆有分布。

头状秃马勃[Calvatia craniiformis（Schw.） Fr.]担子果头状或半球状，高 4.5—8 厘米，宽 3.5—6 厘米，淡赤褐色至茶褐色，不育基部发达。

内包被 2 层，膜质，粘在一起不易剥离；外包被表面初期有细绒毛，渐光滑，后现皱纹及纵沟，成熟后顶部裂开成不规则的片状，并脱落。孢子淡青黄色，球形或近球形，径 3—4 微米，表面近光滑，或有极细微之小疣。孢丝长，少分枝，有横隔，与孢子同色（图 2－30，A）。

生于林地、林缘和草地上，幼时可食，孢子可作止血药。国内各省、区皆有分布。

大秃马勃[Calvatia gigantea（Batsch ex Pers.） Lloyd]担子果大型，球形至近球形或扁球形，直径 15—35 厘米，不孕基部小或无；基底的中部有组状菌丝束，深扎入地下。内包被较厚，外包被初期呈纯白色，后期变为淡黄色或青黄色，干后呈褐色。内部初呈白色，孢子成熟后则成青黄色至青褐色，同时包被顶部开裂，释放出孢子。孢子球形，径 3.5—5 微米，淡青黄色。孢丝长，少分枝，有横隔（图 2－30，D）。

生于草地或沃土上；幼时可食，孢子可作止血药，亦用于治疗咳嗽、咽炎、扁桃腺炎等症。从其提取的马勃素（Calvacin）有抗癌作用，还可提取植物生长素。

黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西及甘肃、新疆、青海、江苏、福建等省区皆有，分布极其广泛。

尖顶地星[Geastrum triples（Jungh.） Fisch.]菌蕾球形，径 3—4 厘米，有突出的嘴部。外包被的基部呈浅袋形，上部裂为 5—8 个夹瓣，裂片反卷，深蛋壳色至褐色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的外层分离，或部分脱落，仅基部留存。内包被烟灰色，无格，近球形；嘴部呈阔圆锥形，直径 2—3 厘米，表面有放射状纵沟，基部凹陷。孢子球形，褐色，有小疣，直径 3.5—5 微米。孢丝褐色，不分枝（图 2-30，C）。

生于林地、林缘。孢子入药作止血剂。分布广泛，国内各省、区几乎均有。