环境——机体水平的调控

很多经典的观察早已表明环境因素可影响生物性状的表现和发育，如已证实：对某些生物，温度可控制、决定性别。在某些生物还有所谓阶段或世代发育现象，其中有大量环境因素影响发育的例证，如寄生性扁形动物和疟原虫的情况，它们的发育阶段或世代与宿主的更换常联系在一起， 进入了下一个宿主才发生相应的发育；在植物中也可以看到类似的情况， 如冬小麦的春化和光照两个阶段的发育等。从现有资料来看，环境因素对发育的一些大的阶段似有某种启动作用。

从上面的简略讨论不难看出，个体发育是多层次复杂因素影响基因表达的一个有序过程。我们认为发育重演作为个体发育的一个重要内容也必然是以此为基础的，即发育重演的机制只能是一种多层次有序调控的基因表达过程。由于各层次与基因联系空间的差异，自然地组成了一个从密切到疏远，从细胞内到细胞外的序列，这与系统发育有某些类似之处，可大致对应起来；我们推测这一类似可能有内在的联系，并从而导致了发育重演现象，其大致情况可能是这样的：

在系统发育过程中，基因和调控因素都是逐步发展完善的。应该是一定的原始基因与较密切的影响因素先出现，并形成稳定的遗传关系；在进化中又出现新基因及其组合和较疏远的一些调控因素，也形成稳定遗传关系，如此反复，形成多层次多级环节，大致是高一级调控是在低级调控基础上发展建立的，与基因的关系也要间接一些。这是不难理解的，实际上系统发育的每个细小环节都可以看成是个体发育，它发展进化的多种可能性，由于自然选择的作用，一定会转化为单一性的，并稳定下来，形成一个关节点，又作为新的起点向可能的方面发展，最后又固定为一种（类） 发展模式，开始新的环节，基因及其调控因素逐步复杂、机体也逐步进化， 大致对应于病毒（？）、原核生物、原生生物、后生生物的序列。在这一过程中，自然选择对基因的影响越来越间接，其关系越来越疏远，逐次被由密切到疏远的各层次调控因素取代。这些保留在系统发育终端——个体发育中就形成了稳定的有序的阶段发育现象——重演现象；实际上，相当于系统发育的顺序性信息粗略地编排在基因调控因素以不同层次水平先后出现的顺序中了。就经典的胚胎发育重演现象而言，其阶段出现的信息可能主要存在于核质关系，细胞间关系以及环境与机体关系的调控因素中。因为从进化上来看，胚胎重演是多细胞后生生物特有的，故细胞间相互作用则应无疑是决定重演现象的主要因素，但由于它是在胞质关系基础上才能发挥作用，并受环境因素影响，故这后两个层次的调控也有一定作用， 甚至在某些情况下可起决定性作用。病毒类生命（类似 DNA 加某些自然因素的调控水平）活动主要是复制与活化；细菌类（类似于染色体加某些影响因素）仅可出现一些低级分化；核质关系水平可决定某些分化；多细胞水平出现发育重演等现象似乎为上面看法提供了一定佐证。我们设想，胚

胎发育大致是以若干关节点为转换的系列阶段过程，由于阶段启动（诱导） 的关节点与基因组合的关系是在系统发育中确立的，于是就表现了重演现象；当然进化是高度复杂的过程，而不仅是简单的量变，保留下来的关节点势必有所简并，从而个体发育只能是系统发育的大致的、模糊的简略重演。其它重演现象也可按此机制调整有关调控因素而加以解释，这里就不多说了。

上面的讨论只是一个初步的设想，并不深入完善。我们考虑，很可能发育和分化的机制最终要落实在分子水平上予以说明，但这只能是在综合全面考察研究细胞生化、核质关系，细胞间关系以及环境与机体关系等后， 才有可能揭示生物发育重演现象的内在规律，导致问题的彻底解决。