二、基因调控与细胞分化

本世纪 40 年代末、 50 年代初，美国遗传学家麦克林托克

（B．McClintock）在玉米中发现转座因子（transposition ele-ments），

即某些遗传基因可以从染色体的一个位置跳到另一位置，甚至从一条染色体跳到另一条染色体。玉米中这些跳动着的基因控制着籽粒中合成花青素的“颜色基因”的活性。这些控制因子跳动得如此之快，使得受它们控制的颜色基因时开时关，于是玉米籽粒上便出现了斑斑点点。由于颜色基因活性的改变而导致玉米组织细胞颜色的分化，这是科学史上关于细胞分化与基因调控有关的最早研究。麦克林托克由于发现转座因子这项卓越的贡献而在 81 岁的高龄荣获 1983 年的诺贝尔生理学—医学奖。

一个比较完整的基因调控学说，是 1961 年法国微生物遗传学家莫诺

（J．Monod）和雅可布（F．Jacob）首次提出操纵子模型而奠定的。他们在大肠杆菌中发现，β -半乳糖苷酶等与乳糖分解代谢有关的三种酶，编码它们的遗传基因可以受到调控。当培养基中存在乳糖（同时没有葡萄糖） 时，乳糖便可作为诱导物起作用，使上述有关的三个基因启动，从而合成分解代谢乳糖的酶。当乳糖缺乏时，细菌就自动关闭有关的基因，不再产生β-半乳糖苷酶等，以避免浪费。

操纵子学说刚刚提出，就有人借用它来说明高等生物的细胞分化。事实上，大肠杆菌的乳糖操纵子本身就可以看作是一种细胞在时间上分化的模型。在有乳糖存在时，大肠杆菌的细胞便“分化”出产生β-半乳糖苷酶的特性来。经过若干年之后，生物学界终于普遍接受了这样一种概念：细胞分化是遗传基因选择性激活和（或）抑制的结果。