表 2 嗜温（热）微生物

属（或某些种） 近似最适温

近似最高温

*此属包括嗜酸嗜热菌

**这些菌系原始古细菌，兼气，化能自养型，其中热变形菌（H3、Bn5） 利用

硫 pH=5.5－6．5 产氧量可达 80％。

通过生化修饰反应而获得耐热的类型为第二类型，并又细分为组成型与诱导型。蛋白质分子内所含的二硫键与肽链延长因子（EF-Tu）的热稳定

有关，而且在细胞内常常由于特定酶的作用使 CYS 残基氧化而形成二硫键，这就能成为组成型修饰反应机制的一个代表性例子。诱导型修饰的代表性例子是 TRNA 中的胸腺嘧啶被硫代化。

除了上面提到的极端嗜高温或超高温微生物外，自然界中也存在着某些嗜冷性微生物，它们对 20℃的温度特别敏感，很适于 0℃下生长繁殖。如北极藻类的针丝藻，蓝藻中的粘球藻，真菌中的北方黑盘菌（sclerotima borealis），酵母类的隐球酵母属南极白冬孢酵母（ leucosporidium antarcticum）等，都是嗜冷性微生物。细菌类群中的嗜冷性菌更多，如假单胞菌、纤维粘菌属、黄杆菌属、冰状节杆菌（arthrobacter glacialis）、嗜冷微球菌、嗜冷芽孢杆菌等等，有的细菌如硅酸盐细菌能长期在液氮-198

℃的环境中保持生命力。这些微生物其嗜冷性或兼性嗜冷性所表现的生理、生态特性，还尚需作进一步地研究。如果这类嗜冷微生物能产生某种毒素的话，则无疑对食品冷藏事业是一个潜在的威胁，这是值得注意的。除了上两类嗜热、嗜冷微生物外，还有一类既嗜冷又嗜热的兼性微生

物，它具有更重要的潜在意义。这是最新提到的硅酸盐细菌（又称矽酸盐细菌，也有人称为钾细菌），它具有兼性的特殊功能，既能在高温（160

℃和阳光辐射）下，又能在超低温（长期在液氮-198℃）下维持其生命力。早在 1912 年，K．Bassalik 首先从蚓肠道中分离出这种细菌，1939

年苏联学者 B．Arekcahgpog 等直接从土壤中分离到了这种细菌，并命名为硅酸盐细菌（silicatic bacteria）。一度曾把它作为一种细菌肥料，用于生产实践。

硅酸盐细菌杆状，两端圆形，长 4～7μ，横切面 1.2～1.4μ。从其特殊功能和生物学意义或经济意义来说，主要有如下九个方面的特性：（1） 自养性。所需食物来源主要是无机物，因此大部分称岩养微生物（粘液杆菌），从砂子、岩石中吸收硅（氧化硅、硅酸盐、铝硅酸盐）来维持自己的生命活动；（2）对高低温有惊人的适应性。即-198℃，+160℃以及在太阳辐射条件下仍能维持其生命力（说明该菌不怕紫外线）；（3）吸收大气中的碳和氮，从矿石中吸收磷和硅，利用矿物析出磷、钾，有利于植物吸收。因此，常把它作为一种细菌肥料来使用。当把这种菌与磷钙石或磷灰石粉混合制成合剂磷肥时，更有利于提高作物产量；（4）由于这类菌的生命活动过程而破坏岩石和矿物，能使不长一草一木的硅酸盐沙漠变成土壤。因此，土壤的形成与该菌的生命活动有关系，土壤的进化是这类细菌积极参与下作用的结果，也是这类菌作用的产物；（5）提供潜在的蛋白质来源。该菌含有 65％的 17 种必需氨基酸和 18 种矿物元素组成的蛋白质， 为扩大饲料蛋白开辟了新的来源，安全性有所保证；（6）可用于预防人的矽肺病。当此菌进入肺内时，能使含硅尘埃微粒变成可溶状态，然后将其从机体内清除出去；（7）由于该菌破坏岩石，并具有使之转变成可溶解状态的能力，故可用它来强化采铜、铝和其他有色金属。因为该菌能够“吃掉”矿石中大约一半的硅，这样，铜、铝或其它有色金属土矿中的金属含量可增加一倍；（8）增加钢筋混凝土梁、陶瓷和其他制品的强度。因为该菌能把晶状氧化硅和硅酸盐转变为能够进入化学反应的硅酸，则如同普通的氧化硅添加剂一样，能提高水泥或陶瓷的强度和耐水性，有利于建筑工业与陶瓷工业。总之，这种对高低温具有双重适应力的生命体在微生物界是奇特的，是值得研究与开发的。然而，它们为什么具有这种双重的特定

功能？是受什么特定因子所控制？目前还不清楚，有待进一步研究。

上面只是从细胞水平或个体水平阐述了某些微生物对高低温的适应能力，有些科学工作者还深入到亚细胞成分来研究耐高温性能，并在探索其生命起源问题上取得了某些进展。最近日本学者发现一种原始细胞状球体蛋白，在高温高压的试管内很容易从氨基酸中获得。将一些氨基酸放在 150

℃试管中使之发生反应，4 周内就可以产生球状蛋白质。当选用氨基酸为甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸和天冬氨酸等时，将其水溶液放入容器内，在 200

—250℃，130 个大气压条件下反应 6 小时，也得到类似结果。此球状蛋白质呈中空状，外膜是由氨基酸连接形成的，分子量约为 2000 个多肽。联系

到自然条件下的情况，在 266 个大气压，300℃的太平洋底热液喷出口附近，找到超高温“细菌”的存在。从自然界发现的超高温生命形态以及实验中找到的高温蛋白，或许有可能证明地球形成初期的高温、高压环境是生命诞生的条件，这对揭示生命起源有重要意义。

目前，对高温菌酶系及其应用的研究十分活跃。日本、意大利等国家对嗜温芽孢杆菌产高温淀粉酶进行了研究，如 Bacillussp.11-TS 分泌嗜温淀粉酶，酸性芽孢杆菌在酸性环境中（ pH=2）产生高活性α- 淀粉酶

（MW=54000），在 65℃24 小时内可水解水溶性淀粉（糖苷键）约 34％， 并获得麦芽三糖和麦芽糖。美国用嗜热脂肪芽孢杆菌生产高温α-淀粉酶， 使淀粉完全转化为右旋葡萄糖。另一种菌——地衣芽孢杆菌，尽管能在 100

—110℃增溶性淀粉中很好完成最大产量，但活性、pH 值范围等方面不如前者。Sonn－Feitner 等发现一些极端嗜热芽孢杆菌，最高生长温度为 80

℃以上，生产淀粉酶的半衰期为 1—2 小时。一种嗜热栖热菌生成的蛋白酶

叫热细胞溶素，80℃时，半衰期为 30 小时，比另一种蛋白酶要长 30 倍。从日本温泉分离的水生栖热菌，产生两种胞外蛋白酶，前者为碱性蛋白酶， 后者为中性蛋白酶，其活性比美国的嗜热栖热菌 Gk24 要高 10 倍，这些酶在工业应用上有着重要意义。通过基因工程技术，将嗜热栖热菌亮氨酸合成基因转移到大肠杆菌，成功地生成了嗜热酶，非常引人注意。新西兰科研工作者也对嗜热菌中的酶进行了研究，并正在用遗传工程和实变选育办法来扩大细菌酶的生产力。为了使这些酶保持高温的催化活性，苏联科学工作者根据共聚方法，将酶（如α-胰凝朊酶）固定在聚丙烯胺凝胶上，使它在 70℃条件下仍能有效地工作，加热时也不致使分子析开，这是酶工程研究的重要进展。美国康奈尔大学科研工作者用遗传工程技术改造菌株获取新能源，研制了高温纤维素细菌。即把热单孢菌编码纤维素酶基因植入到大肠杆菌中，使它能在 65℃时仍有消化纤维素的作用，其目的在于把这种工艺应用到使农业度纤维降解为糖，然后再由糖转化为乙醇，这样，使得有可能利用“工程菌”在高温下大量生产酒精，既节约了能源，又利用了废物，为能源建设开辟了新途径。美国 Wisconsin 大学找到了嗜热纤维梭状芽孢杆菌和热氢硫酸梭状芽孢杆菌，在 60℃下发酵纤维素，从发酵液中可以生成 5％的酒精。这样，利用高温菌直接扩大了对废纤维素的利用， 并获取了新的能源。

综上所述，不论嗜高温的或嗜低温的高适应性微生物，它们在生产上、学术上均有重要价值，特别是极端高温菌，在整个生命演化中占有相当重要的地位。从这些高温真核生物和原核生物，特别是超高温微生物包括亚细胞大分子生命体系，所表现的对高温的适应能力来看，尽管适应程度不

同，但它们在生命演化过程中，是否也反映其“性”行为呢（那怕是最原始的）？同时，如果在分子水平上探究它们的遗传性，那么在遗传物质 DNA 的

顺序性以及“遗传物质”的交换等方面是否有共同性呢？加强对这些特异微生物生命体系本质的研究，不仅在理论上，而且在生产实践上均具有十分重要的意义。

（罗明典）