二、发育重演的可能机制

解决发育重演问题至少要回答两个主要问题，即重演的基础是什么？ 其顺序是如何决定的？

海克尔在提出重演律时，曾指出系统发生是个体发育的机械原因。这对解决第一个问题是有一定价值的，就一般而言，个体发育是系统发育的环节和产物，在分子水平上，个体的基因是在系统发生过程中逐步积累变

异来的。可简单地用两个过程来说明，即先引入简单的重复序列，然后通过碱基的变化将其改造。各忽略两者基因数量上的不同，则个体基因库就可看作为系统原始基因库多样化进程的一个终端，前者势必含有后者在进化过程中出现的不少基因（如不是全部的话），即个体基因库中与系统发生过程中出现过的基因有相当大的重叠度，保留了不少决定祖先性状的基因。这为重演现象的出现提供了一定的物质基础，也是不难理解和接受的， 其证据很多，如亲缘关系越接近的物种，相同基因数量就越多便是一个明证。当然，由于进化过程并不仅是添加新的基因，而且整个基因库还在一定速率下不断歧化，故就此而言，个体基因库与系统进化中所出现的基因的重叠只有相对的意义，由此而导致的重演现象不可能十分严格，而只能是模糊的，大致的。

目前阐明重演现象机制的关键是解决第二个问题，即重演发育顺序是如何决定的？已知的事实表明，系统发生与个体发育是由不同的矛盾因素参与进行的；系统发生是历时长达亿万年，有自然选择因素参与的进化过程，其基因库是由简单到复杂；而个体发育则是受精卵（或发育细胞）在较短时间内受发育有关因素影响的分化过程，其基因库是相对恒定的。个体发育并不是系统发育的“缩时电影”，也没有任何迹象表明个体发育是遵循着进化规律，故个体发育绝不是系统发生的机械性压缩。

一般地说，在个体发育中，细胞的分化有两种可能的机制，一是遗传信息的改变，一是遗传表达的改变。前一机制仅有个别现象支持，如马蛔虫体细胞分化时有染色体丢失现象。近几年来在分子水平上也发现了例证，如在人体内抗体生成细胞（B 细胞）在形成时存在着基因突变，这对生成多种多样抗体的 B 细胞分化有一定贡献，甚至在 B 细胞分化后，其基因仍可有变化，从而产生某些抗体变异；80 年代的这一成果为深入认识细胞分化提供了新的线索，丰富了发育生物学的内容，但就目前所知而言， 此机制缺乏普遍性，尚不足以成为发育和分化的主要原因。后一机制已有广泛的研究成果的支持，从原核生物到真核生物的很多生物体内，都曾明确过分化细胞的核也具有“全能性”，即基因库在分化过程中基本上是保持完整的，发育和分化主要是对基因库的有序地选择性表达。后一机制是得到较一致的公认的，具有较普遍的意义，故这里主要就此进行初步探讨。由于已了解到的决定或影响基因表达的因素很多，关系也十分复杂，为了较清楚起见，我们将其人为地划分为若干层次进行有关讨论。