二、获得性遗传的早期争论

达尔文接受了拉马克的获得性遗传观点，并在此基础上提出了自然选择学说。达尔文认为环境有两种作用，一是诱发变异，包括一定变异（即定向变异）和不定变异，二是选择变异。不定变异指的是非对应关系的变异，如环境对生物体色的作用就是产生不定变异。在环境的作用下，生物体有可能出现各种体色，从是否适应环境的角度看，有的适应，有的不适应。那些具有保护色的生物，能更好地隐蔽自己，能生存下来，繁衍后代。而其他体色的生物，很容易被敌害发现，不能保存自己而被淘汰，这就是自然选择。获得性遗传加上自然选择以后，各种现象基本上都能解释了。达尔文本人最伟大的贡献是提出了自然选择学说，他自始至终强调不定变异，强调自然选择，但他自始至终都没有放弃获得性遗传观点。

对于性状是如何遗传的，达尔文于 1868 年提出了泛生说。他认为：“身体的某些部分直接受到了新生活条件的影响，因而放出改变了的芽球，这种芽球被传递给后代，按照普通的观点，无论是对胚胎、幼体或成体，发生作用且变化了的生活条件为什么能引起可以遗传的变异，是不可理解的。⋯⋯但是，根据我们的观点，我们只是假定某些细胞最后在构造上改变了，并且这些细胞放出了同样改变的芽球。”在达尔文看来，每一个能够各自独立变化的性状，是同一种物质载体连结在一起的。发育中的生物体的每一个细胞都能产生无数个细小的颗粒，它们是彼此不同的，负责一个个性状和器官的形成，这些颗粒即芽球，能以不同的速度各自独立地繁殖，每当细胞分裂时，它们就进入子细胞并能在身体里自由流动，在生殖时进入生殖细胞并传递给后代。如果某一种芽球的数目多于另一种芽球，那末由前者所决定的性状就愈突出，否则就愈不显著。达尔文不仅完善了进化论，而且完善了获得性遗传，以致获得性遗传广为流传，如海克尔，赫胥黎等都对此深信不疑，直至今日还有不少拥护者。

第一个出来反对“获得性遗传”的是德国生物学家魏斯曼。他做了一个在生物学史上十分著名的切断老鼠尾巴的实验，实验连续进行了 22 代，

共做了 1592 只老鼠。然而，第 23 代老鼠仍然长有尾巴，也就是说老鼠后天获得的无尾性状不能遗传。1892 年魏斯曼提出种质说，认为生物体由种质和体质所组成，种质是可以世代连续的，而体质则是逐代死亡的，种质可以产生下一代的种质和体质，但体质并不能产生种质。切断老鼠尾巴只不过改变了老鼠的体质，拉马克所谓因用进废退而产生的获得性，也不过是体质的改变，所以它们是不遗传的。魏斯曼认为种质就是细胞核里的染色物质，胚芽或定子位于细胞核的染色体中，而“定子不是别的东西，而是生殖物质的活的要素，它存在于胚种之中，规定着身体某一具体部位的

① 拉马克是一个二元论者，带有唯心主义色彩。他认为生物有内在向上发展的正规道路，环境条件的作用使生物脱离了正规发展的道路，因而生物发生各种各样的变异，有关拉马克的评论已超出本文范围，故不作深究。

外形和特殊的发育”。即定子是性状的载体，每一个定子都是一个能够生长，繁殖的自我保持的实体，定子以特殊的型式存在于种质之中。

表面上，魏斯曼的定子理论和达尔文的泛生说似乎差不多，但把定子和芽球同身体细胞的关系加以分析后，就可看出它们间的重大差别了。泛生说认为，芽球受身体细胞的制约，改变了的芽球决定生殖细胞。而魏斯曼认为，定子是决定因子，由它们来决定身体细胞的性状。因此，由于使用或不使用，以及外界影响直接在体细胞中引起的改变，无法对种质施加同样的影响，所以是不遗传的。

1893 年斯宾塞就获得性遗传问题与魏斯曼展开辩论，导致第一次“获得性遗传之争”。斯宾塞的命题是“或者存在获得性遗传”，“或者没有进化”，他完全回到拉马克那里，连达尔文的自然选择学说也被他抛到脑后了。为解释获得性遗传，斯宾塞提出了所谓“平衡法则”，认为有机体有一种趋向平衡的企图，从而陷于了目的论。由于当时达尔文的理论已广为传播，在辩论中斯宾塞理所当然地失败了。

早期的获得性遗传之争处于一种混沌状态，因为那时人们还不懂什么是遗传，遗传的是什么。人们看到的只是生物性状。而仅从性状角度看，遗传的例子千千万，不遗传的例子万万千。如果不搞清楚性状是怎样遗传的，那么关于获得性遗传的争论就只能停留在肤浅的层次上。拉马克不懂得有比性状更基本的东西，以为遗传就是性状的延续，所以他认为获得的性状都是遗传的。用斯宾塞的话来说就是：“能遗传的一定表现”，“不能遗传的一定不表现”。达尔文比拉马克看得深，知道性状是次生的东西，是由芽球衍生并通过芽球遗传的。但达尔文认为芽球是性状决定的，所以获得性能遗传。魏斯曼也认为性状是次生的东西，但基本的遗传载体是定子，基本的东西决定次生的东西，次生的东西不能决定基本的东西，所以获得性是不遗传的。早期争论时期可以称为遗传学前期。这段时期孟德尔的遗传学犹如一块被人忽视的璞玉，人们对遗传的认识模模糊糊，拉马克关于环境作用对生物变异的重要性的强调给人们留下了深刻的印象，魏斯曼关于有遗传载体的理论把争论引上了正确的轨道，但种质学说把生殖细胞与体细胞绝对化，不能解释植物的营养繁殖，所以，问题还远没有解决。