五、细胞表面与分化

通常所说的细胞表面，包括细胞膜及其邻近的一薄层细胞质。动物卵细胞表面的一薄层被称为卵皮质或周质（cortex），它具有一些特殊的性质，RNA 的含量也特别丰富，对于胚胎的发育和分化，例如体型的建造（极性、轴性和对称性）以及器官分化等，起着重要作用。

卵细胞表面具有一个向极的、背膜的和横的方向所组织起来的三维“周质场”。这个“场”为卵细胞提供了一个互相协调的系统，使得全部发育过程都同它有关。随着发育的开始，细胞质物质在周质场所发生的吸引力和排斥力的影响下从一个粗略均匀分布的状态，开始向某些区域集中。同时，也开始了细胞核和整个细胞的分裂。细胞核和纺锤体的方位同样也受周质场的支配。周质场引起细胞质物质的分化性分布，形成初级化学分化， 可能对发育过程中核基因的参与活动创造了先决条件。同时也使得细胞形状和细胞之间的亲和力发生局域性变化，这些变化引起形态发生的运动， 导致原肠和胚层的形成以及进一步的发育，直到整个有机体的形态结构建成为止。

在两栖类动物中，卵周质的一定区域具有特殊色素和花纹，叫做灰月区。早在 30 年代末，就有人指出灰月区对胚胎发育具有重要意义。后来克梯斯（Curtis）进行了灰月区的移植实验，发现割去了灰月区的周质并不妨碍细胞分裂，但却能阻止细胞分化和胚胎中任何结构的发育。如果对胚

胎再移植一个灰月区，使其具有两个灰月区，则可造成腹部结合着的联体双胞胎畸形。那些在正常胚胎中将要形成内脏的部分，由于移植灰月区的结果，就变成肌肉和神经细胞了。可以从这些结果推断，卵细胞表面的灰月区对基因活动具有重要的调控作用，并从而控制着胚胎的分化。

卵细胞表面所荷载的周质场能调控核内基因所荷载遗传密码的解译过程，决定着卵的发育方式、定向和极性，也就是通过卵裂面、卵裂方向、卵裂球的大小与移动等来决定未来胚胎的体轴、头尾、背腹等方位。由此可见，受精卵的发育信息不仅储存在细胞核和细胞质内，而且还有相当一部分储存在细胞表面的周质场。因此动物的发育信息可区分为基因信息、胞质信息和周质信息。发育过程的时空顺序就是由这三种信息的相互作用和相互制约而决定的。周质信息主要是位置信息，故被称为“定位密码”。在胚胎发育过程中，周质场的定位密码最早起作用，但也最早失去作用。以后，基因信息就起主导作用了。