表 1 嗜热菌分类

微生物典型代表生长温度（℃）

耐热

（ Bacilluscoagulans ）

15 — 25

＜ 55

55 — 60

嗜热嗜热脂肪芽孢杆菌

（ Bac ． Stearothermophilus ）

极端嗜热嗜热栖热菌（ Thermus － thermophilus ） Methanoth － ermuspervidus

＞ 30

30 — 45

＞ 40

45 — 48

＜ 55

55 — 65

＞ 65

65 — 75

＞ 75

从表 1 可以看出，尽管嗜热菌的不同类群都有它本身需要的温度范围，但近年来对适温菌的研究又有新进展，不仅发现有超高温微生物的存在，而且发现超低温微生物的存在。根据微生物对不同程度温度的反应能力或适应能力又可把它们分成七类：（ 1）极端嗜温微生物（ extreme thermophiles 或 caldoactive organ－isms），最适温大于 65℃，（2）嗜中温微生物（mesophilic mi-croorganisms），最适温为 40℃，有的认为 37℃；（3）专性嗜温微生物（obligate thermophiles），即在中温条件下不能生长；（4）兼性嗜温微生物（facultatwe thermophiles），既能在高温下，又能在中温下生长繁殖；（5）嗜冷微生物（psych-rotrophic mi－croorganisms），20℃下不能生长，通常在 0℃时生长得很好；（6）兼性嗜冷微生物（facul tative psychrotrophic microorganisms），既能在 0 ℃下又能在 20 ℃以下生长；（ 7 ）超高温微生物

（superhighthermophiles），最适温为 85～105℃，如嗜中性热变形菌

（ Ther-moproteus nentro-philus ），适温为 85 ℃ ； pxrodictiumoccultumpl19，适温 103℃，有的种在 250℃或更高些的温度亦能生存，低于 75℃则不生长。

这些嗜高温微生物不论是原核系统或是真核系统对温度的反应力表现出它的多样性，现根据 T．D．Brock 等的工作，并参考其他的工作，把嗜温微生物列成一个总表（表 2）。

从表 2 可以看出，某些细菌对高温或超高温有很强的适应力。无胞壁的嗜酸热枝原体能在 55—87℃（最适温为 70—75℃）范围的酸性环境里保持其生命活动，酸热硫化叶菌和硫杆菌、硫球菌等这些化能无机硫氧化菌能在＞60℃环境里生存；有一种红藻当在＞45℃时亦能生存；160℃高温处理土壤中藻类，如绿球藻目中的 klebsormidium、鱼腥藻、颤藻均观察到它们的生长。甚至还发现某些特殊生命类型在极端高温或超高温（105—250

℃以上）环境里生存，这确实是生命界最罕见的现象。它们为什么能在这样极端高温条件下显示出奇特生存能力？与生命的发生、演化有何关系？这些问题有待进一步深入研究。客观事实必然引起人们的思索和联想，既然某些微生物能在这种特殊环境下生存，那么完全可以推测地表的深处，甚至在其他星球上可能有类似的细菌存在。

然而，这些嗜热菌不论处于什么样的特殊环境，也会遭受噬菌体的侵袭，只是作用程度不同而已。如嗜热栖热菌的噬菌体便侵染高温嗜热菌。从经济意义来考虑，对那些高温腐蚀菌来说，噬菌体的存在是有益的；对那些产生有价值产品如淀粉酶等嗜热菌来说，噬菌体的存在是不利的。问题的关键是，这些菌体为何对高温环境有强大的适应力？近年来，一些科学工作者对某些常规嗜高温菌的分子遗传学及高温适应机理有过一些探讨，如自养热甲烷菌、酸热硫化叶菌、产甲烷细菌等某些嗜高温菌中发现有质体存在；在栖热菌属中发现有隐蔽质粒；嗜热芽孢杆菌找到抗药性质体；嗜热脂肪芽孢杆菌（60℃）含有多种抗药性隐蔽质粒。因此人们认为，它们的嗜热性可能与菌体内存在着某种染色体外遗传因子有关，但还有待进一步地研究和证实。另外，这些嗜高温特性是否与该菌产生热稳定性酶和胞膜的特殊性质有一定相关性，这种酶是什么样的酶，这种膜具有什么样的特殊构造等问题均需要作深入的研究。

目前，科学工作者对微生物耐热的分子机制，如日本大岛泰郎（陈中

孚译）《好热性细菌》一书所述，主要应从内因和外因两个方面作某些阐明。

内因的代表是各种酶蛋白。酶以及许多蛋白质的耐热性是由其本身的结构特性所决定，热稳定性起因于微妙的结构差异，这种差异一般隐藏在种间或属间的氨基酸排列顺序上的差异之中。

某些酶蛋白如磷酸甘油醛异构酶（两个亚单位组成）和好热菌 PS-3 的 ATP 酶在亚单位之间相互作用乃是耐热性的基础之一。TRNA 分子内 G-C 对的增加而变得稳定。TRNA 分子内有 60 多个氢键，只要再增加三个氢键就能说明好热菌 TRNA 对热稳定的大部分原因。表明内部结构上微妙变化会使得热变性温度（Tm）发生变化。

外因有保护因子型和生化修饰型这二种类型。温泉水是天然的保护因子，如噬菌体 YS40，由于温泉水中存在有 NaCl，还有 Mg++，Ca++等二价离子，热稳定性就增大。四价锡能取代 NaCl 和二价金属离子的作用，成为人工的保护因子。在高温下由于四胺的量增加，蛋白质合成系统变得更加耐热（未严格证实），这是热诱导型保护因子机制的代表性例子。