二、生态系统的功能

任何生态系统都存在着不断地进行着能量流动和物质循环，二者紧密联系形成了一个整体，成为生态系统的动力。此外，还存在着信息传递。能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大基本功能。

（一）能量流动

从能量观点看，地球是一个开放系统，即存在着能量输入与输出的系统。为了生物的生存，地球必须不断地接受太阳能量输入并把热量输出到外层空间。因为一切生物（包括人类在内）所消耗的能量，除了极少部分的原子能子外，最终还是来源于太阳能，食物是通过光合作用新近储存的太阳能，而化石燃料则是过去地质年代中光合作用储存的太阳能。

光合作用是生物吸收太阳能的唯一有效途径，它能把太阳光获得的能量储存在食物分子中。光合作用的全过程虽然很复杂，需要一百多步反应才能完成，但是其总反应式却非常简明：

植物通过光合作用能够制造第一性食物分子，因此植物被称为“自养生物”。其它生物则依靠自养生物取得其生存所必需的食物分子，这些生物称为“异养生物”。它们是绿色植物的消费者，没有任何办法固定太阳能，因此只能直接（如食草兽）或间接（如食肉兽）从植物中获取富能的化学物质， 然后通过“呼吸作用”把能量从这些化学物质中释放出来。

呼吸作用也包括一系列的反应，共计 70 多步，但其总方程和光合作用一样非常简明：

式中生成的 ATP 即三磷酸腺苷，是生物化学反应中通用的能量，可以保存起来供未来之需，或用以构成和补充细胞的结构以及执行各种各样的细胞功能。

生态系统中一切能量的流动都是按热力学第一定律和第二定律进行的。热力学第一定律表明，能量可以从一种形式转化为另一种形式，在转化过程中能量不会消失，也不会增加，即能量守恒。热力学第二定律表明，能量总是沿着从集中到分散，从能量高到能量低的方向传递的。在传递过程中又总会有一部分成为无用的能放出。生物圈中能量在食物网中转移的情况就是这条定律的极好说明。太阳能向地面流动时，也是遵循这些规律进行的。据测定，进入大气层的太阳能是每分钟每平方厘米 8.368 焦耳（2 卡）。其中约30％被反射回去，20％被大气吸收，只有 46％左右到达地面。实际只有 10

％左右辐射到绿色植物上，而其中又有大部分被植物叶面反射回去，真正被绿色植物利用的只有其中的 1％左右。绿色植物利用这一部分阳光进行光合作用制造的干有机物质，每年可达 1500—2000 亿吨，这是绿色植物提供给消费者的有机物产量。绿色植物通过光合作用把太阳能（光能）转化成化学能贮存在这些有机物质中，提供给消费者需要。能量再通过食物链首先转移给草食性动物，再转移给肉食性动物。动物死后的尸体被分解者分解，把复杂的有机物转变为简单的无机物，在分解过程中把有机物贮存的能量释放到环境中去。同时，生产者、消费者和分解者的呼吸作用，又都要消耗一部分能量，被消耗的能量也释放到环境中去。这就是能量在生态系统中的流动（图4.2）。

图 4.2 地球生态系统的能量流

（资料来源：D.B.Sutton 等，1973。）

当能量在食物网中流动时，某一级中所储存的能量大约只有 10％能够被其上一级营养级的生物所利用，由此可见其转移效率是很低的。其余大部分能量消耗在该营养级生物的呼吸作用上，以热量的形式释放到大气中去。这就是生态学上所谓的 10％定律（或称十分之一定律）。图 4.3 的生物量金字塔与能量金字塔就是这条定律的说明。

在上述热力学定律的约束下，自然界中大大小小的生态系统处于完美的和谐之中。例如美国亚利桑那州的天然植被同凯白勃鹿与其天敌狼、美洲豹和山狗长期以来处于动态平衡状态之中，构成一个完善的生态金字塔；北欧的森林、麋与野狼也是这样的金字塔。如果不是后来人类的干预，这些生态金字塔本来还会继续存在。

自然界的生存竞争（包括种间和种内的竞争）使生态系统更趋完美：种间竞争使一物种中的弱病者先被消灭（如病弱的羊最先被狼捕杀），而健壮者才得以生存；种内竞争（如雄兽之间的争斗）使一物种中的佼佼者得以遗传后代，保证了该物种品质的改良。

大自然赋予大地景色的多样性同样使生态系统更趋和谐：在这种多样性中，每种生物都会找到适宜的栖息地；当某种疾病或虫害袭来时，并非所有的物种都遭到毁灭，使生态系统在病虫害之后得以复苏。

不幸的是，自然界中的平衡虽然很精巧，但很脆弱，容易遭到外力的破坏。人类虽然无力改变生态系统中的热力学定律，但是往往轻易地破坏了生态系统中的生态金字塔与自然界的多样性，使地球上不少区域陷入所谓“生态危机”之中。

（二）物质循环

维持生命除了需要能量外，还需要物质。能量和物质紧密相连，不能分开。目前地壳中的 90 多种元素几乎都是机体组织、器官和细胞的成分。这些元素的含量和作用都不相同；有的是营养元素，有的在机体的生理、生化过程中起特定的作用，还有一些元素是在外界环境特定条件下，偶然进入机体的。随着科学技术的发展、发现对有机体生命必需的元素逐渐增多。现在， 认为对有机体生命必需的元素有 24 个，包括碳、氧、氮、氢、钙、硫、磷、钠、钾、氯、镁、铁、碘、铜、锰、锌、钴、铬、锡、钼、氟、硅、硒、钒， 可能还有镍、溴、铝和硼。

但是，生态学家一直认为生物圈仅是氢、碳、氧和氮四种元素相互作用的场所。这四种元素构成动物、植物的 99％以上，在生命中起着最关键的化学作用，被称为“关键元素”或“能量元素”。除此之外，其它的元素分为两类：一类是大量元素，另一类是微量元素。目前，人类对微量元素越来越重视，认为微量元素虽然很少，但其作用与任何大量元素一样，一旦缺乏， 动植物就不能正常生长。当然微量元素过多对动植物也会产生危害。

在这节里简要介绍生物圈中最重要的碳、氮循环。

1. 碳循环 碳是构成生物体的基本元素，约占生活物质总量的 25％。在无机环境中，碳是以二氧化碳和碳酸盐的形式存在的。生态系统中碳循环的基本形式是大气中的 CO2 首先通过生产者的光合作用进入生物圈，然后通过消费者、分解者再回到大气中去，一小部分形成化石燃料贮存在地层中。具

体地讲，就是植物通过光合作用把大气中的 CO2 生成碳水化合物，其中一部分作为能量供应为植物所消耗，而植物呼吸或发酵过程中产生的 CO2 通过植物叶片和根部释放回大气中，然后再被植物利用，这是碳循环的最简单形式。

碳水化合物一部分被植物消耗，另一部分则被动物消耗，由食物氧化而产生 CO2 又通过动物呼吸释放回到大气中。动植物死亡后，经过微生物分解作用产生的 CO2 再释放回到大气中，然后再被植物利用，这是碳循环的第二种形式。

生物残体埋藏在地层中，经过漫长的地质作用形成煤、石油、天然气等化石燃料。它们通过燃烧和火山活动释放出大量 CO2，再被植物利用，然后重新进入生态系统的碳循环中，这是碳循环的第三种形式（图 4.4）。

图 4.4 碳循环

（资料来源：同图 4.1）

上述碳循环的三种形式是同时进行的。在生态系统中，碳循环的速度很快，最快的只有几分钟，或者几小时。一般在几星期或几个月内则可完成一个循环周期。

1. 氮循环 氮是形成蛋白质、氨基酸和核酸的主要成分，是生命的重要元素之一。在大气中，氮占 79％，但绝大部分不能直接被大多数生物利用。大气中的氮进入生物有机体主要有四种途径：①生物固氮（豆科植物、细菌、藻类等）；②工业固氮（合成氨）；③岩浆固氮（火山爆发）；④大气固氮

（闪电、宇宙线电离）。第①种途径能使大气中的氮直接进入生物有机体， 而其他途径要通过氮肥形式或随雨水形式间接地进入生物有机体。

进入植物体内的氮化合物与复杂的碳化物结合形成氨基酸，随后形成蛋白质和核酸。这些物质和其它化合物共同组成植物有机体。植物死亡后，一部分氮直接回到土壤中，通过微生物分解重新为植物所利用。另一部分植物有机体中的氮，则随着食物进入动物体内。动物死亡后，其尸体中所含的氮又通过微生物分解而回到土壤中或大气中，从而完成氮循环（图 4.5）。

在整个氮循环过程中，通过生物、工业、岩浆和大气的固氮作用，每年进入生物圈的氮为 92×106 吨，而经过反硝化作用回到大气中的氮每年为 83

×106 吨。两者之差的 9×106 吨代表着生物圈中固氮的速度，它们分布在土壤、海洋、河流、湖泊和地下水中（图 4.6）。

目前，水体中出现的富营养化现象是否与此有关？固氮作用长期超过反硝化作用其后果如何？这些都是值得重视和研究的问题。

（三）信息传递

信息传递是生态系统的重要功能之一。生态系统中的各种信息形式主要有四种：

1. 物理信息 由声、光和颜色等构成。动物的叫声可以传达惊慌、警告、安全和求偶等各种信息。光和颜色可以向昆虫和鱼类提供食物信息。

2. 化学信息 由生物代谢产物，尤其是分泌的各种激素组成的化学物质。同种动物间以释放化学物质传递求偶、行踪和活动范围等信息是相当普遍的现象。

3. 营养信息 食物和养分也是一种信息。通过营养交换的形式，把信息从一个种群传递给另一个种群。食物链（网）就是一个营养信息系统。

4. 行为信息 无论是同一种群还是不同种群，个体之间都存在行为信息的表现。不同的行为动作传递着不同的信息，如同一物种间的以飞行姿态、跳舞动作传递求偶信息等。