第二节 生态系统的结构与功能

生态系统是生态学的核心问题之一。自从 1859 年达尔文的进化论问世之后，造成了生物学的第一次大革命。德国生物学家海克尔（Ernst Haeckel） 在深刻理解进化论的基础上，于 1869 年提出了生态学（Ecology）的科学概念，这是专门研究生物有机体及其环境相互关系的科学。

生物与环境的关系主要通过能量与物质的交换来实现。这里所指的环境不仅包括地形和气候等无机环境，还包括其它生物个体组成的生物环境。

地球上的多种生物通过各种方式，彼此联系而共同生活在一起，组成生物群落。生物群落与环境间的联系是密不可分的，它们相互依存、彼此制约、共同发展，形成一个自然整体。1935 年英国生态学家坦斯利（A.G.Tansley） 首先提出了生态系统（Ecosystem）这一科学概念，用来概括生物群落和环境共同组成的自然整体。标志着生态学的发展进入了一个新的阶段。

自坦斯利提出生态系统学说后，美国耶鲁大学青年生态学家林德曼

（R.L.Lindeman）吸取了埃尔顿（A.G.Elton）、克莱门茨（F.E.Clements）、谢尔福德（V.E.Shelford）等早期生态学家关于生态系统营养-动态方面的成就，同时受到中国“大鱼吃小鱼、小鱼吃虾米、虾米吃稀泥”和“一山不能容二虎”等谚语的启示（曲仲湘论文集，1990），于 1942 年发表了“食物链”、“金字塔营养基”和“十分之一”定律的报告，初步奠定了生态系统的理论基础。

与此同时，前苏联生态学家苏卡乔夫（В.Н.Сукачев，1944） 提出了“生物地理群落”（Biogeo-cenosis）的科学概念，它是指在一定地表范围内相似的自然现象即大气、岩石、植物、动物、微生物、土壤、水文等条件的总和。1965 年在哥本哈根国际生态会议上决定，“生态系统”和“生物地理群落”是同义语。但目前各国使用最广泛的还是“生态系统”这一术语。

进入 50 年代，特别是 60 年代以后，著名生态学家奥德姆（E.P.Odum）、惠特克（R.H.Whittaker）和前苏联的生态学家苏卡乔夫和德利斯（Н.В. Дълис）等人的研究工作，使生态系统学说的理论体系进一步完善，进入了一个新的时期。70 年代以来，生态系统学说得到了空前发展，数学模型、控制论及电子计算机等理论和方法广泛进入生态系统研究中，由一般的定性描述逐渐走向定量的预测预报阶段。生态学期刊（Journal of Ecology） 曾在一期评论中指出“生态系统已经成为 70 年代的一袋未雕琢的金钢石”， 高度评价生态系统未来的无限发展前途。

从 50 年代算起，生态学研究大致可分为三个阶段：60 年代的“国际生物学计划”（IBP）；70 年代的“人与生物圈计划”（MAB）； 80 年代开始的“国际地圈与生物圈计划”（IGBP）。

IBP 以自然生态系统的能量流动和物质循环为主要对象；MAB 强调了人类活动对自然生态系统及生物圈的影响；IGBP 主要研究生物圈和地球系统的相互作用。

近年来，以探索宏观世界综合规律为方向生态系统的研究，正与研究微观世界的分子生物学齐头并进，飞跃发展，由此则可获得更深刻的生命观、生物观、自然观，决定着整个生物学的前程。