二、甲壳亚门的分纲及重要目

  1. 头虾纲(Cephalocarida)

头虾纲是最近才发现的甲壳动物中最原始的一类,到目前报导了仅十个种,多在海底泥沙表面生活。体型小,不超过 4mm。头部具马蹄形甲(图 11

-59A),触角 2 对,短小,眼消失,躯干部细长。身体共有 19 个体节,仅

前 11 对具附肢。附肢同形,基部具片状突起,使附肢呈三叶状外表(图 11

-59B)。尾节具 2 个细长尾叉,雌雄同体,卵囊中具单个的卵,携带在第一躯干节上,孵化时为后无节幼虫。

  1. 鳃足纲(Branchiopoda)

鳃足纲为小型甲壳动物,从小于 1mm 到 10cm,绝大多数生活在淡水池塘或临时性水洼中。体节数不定,附肢多在躯干部的前端。大多数种类具背甲及复眼,小触角及第二小颚退化,其他附肢叶状,边缘有刚毛,用以滤食及运动。附肢基部的扁平副肢用作鳃,故名鳃足类。分四目 800 多种。

  1. 无背甲目(Anostraca):体长形,无背甲,一般 20 节,复眼具柄,

前 11—19 节具附肢,附肢后的第一体节形成阴茎或卵囊,尾叉扁平状,常见的如丰年虫(图 11-43A),卤虫(Artemia),枝额虫(Branchinella)等。

  1. 背甲目(Notostraca):头部及躯干前部被一大的盾状背甲所覆盖,

    体长可达 2—9cm,复眼无柄,大触角缺乏,体节 22—44 节,前 11 节每节一

对附肢,其后每节数对附肢,后端体节无附肢,尾叉分节,卵囊多在第 11 对附肢上,常穴居,例如鲎虫(Apus)(图 11-43B)、Triops。

  1. 蚌甲目(Conchostraca):体侧扁,被蚌形背甲覆盖,也有一闭壳肌控制两壳,外形相似于蚌壳(图

    11-60A,B),躯干部 10—32 节,每节一对附肢,第二对附肢发达,双肢型具刚毛,复眼无柄,尾叉爪状,例如蚌虫(Cyzius)(图 11-60A,B)、锐眼蚌虫(Lynceus)。

  2. 枝角目(Cladocera):身体略侧扁,也具二枚蚌形背甲,

    背甲末端延伸成刺状,仅包围躯干部。头部向腹面突出如鸟喙状,外表分节消失, 附肢减少到 5—6 对,小触角发达用以运动,卵囊位于背部,躯干末端具爪,

折向腹面。常统称为溞,是本纲最大的一目,有 500—600 种,例如水蚤

(Daphnia)(图 11-60C)、薄皮溞(Leptodora)(图 11-60D)。

以上四目中仅枝角目具少数海产种,及生活于河流及大湖中外,其他各目仅在临时性水塘中出现。无甲目中的卤虫在我国东海及渤海盐田以及内地盐湖中有分布,常间竭性发生,甚至可生活在饱和食盐水溶液中。由于它们可作为人工养殖对虾的饵料,因此越来越受到人们的重视。许多鳃足类具垂直移动及跳跃运动的习性,如枝角类、鲎虫及蚌虫多在水底爬行及挖掘泥沙

生活,均为过滤取食。鳃足类以体表及片状副肢进行气体交换。枝角类心脏为囊状,一对心孔,其他各目为管状,多对心孔。血浆中含有血红蛋白,并与生活环境中含氧量的多少直接相关。例如水蚤在含氧量较高的水域中血红蛋白含量少,生活在污水中血红蛋白量增高。这种变化是可逆的。当血中含氧量再升高时,血红蛋白或转移到卵巢、肌肉等组织,或分解后由排泄器官颚腺排出。

大多数种类为雌雄同体,生殖孔是分离的或共同的,开口的位置因种而异。一般都经过交配受精,卵在卵囊中发育。枝角类常直接发育,其他各目经无节幼虫期。

孤雌生殖在鳃足类也很普遍。如枝角类,可以孤雌繁殖许多代,只有在外界环境发生改变,如温度、湿度、食物、种群密度等不利时而诱导雄性的出现,产生受精卵,并在孵育室内发育成一个卵鞍(ephippium),由下次蜕皮时离开母体,沉入水底,成为休眠卵(dormant eggs),也称厚壳卵,以抵抗各种不良环境。这种卵很易被其他动物及水流、风等因素进行传播。通常在环境条件有利时产生薄壳卵,这种卵数日后即可孵化。无论受精卵或孤雌生殖产生的卵在发育过程中如遇环境改变,也可出现滞育(diap-ause), 即发育中途停顿,当限制发育的因素解除,经过一定的时间之后再继续发育。许多鳃足类还有种群周期现象(populationcycles),即该种每年出现 1 到数次种群高峰。还有周期变形现象(cyclomorphosis),例如水蚤在夏天产生尖头形,而春、秋季产生圆头形。这些现象在轮虫中也曾被观察到,这种相似性可能是由于趋同进化的结果。

  1. 介形纲(Ostracoda)

为淡水或海水小型甲壳类,具两枚壳瓣,壳中沉积有 CaCO3,两对触角均发达,胸部最多只有两对单枝型附肢,约有 2000 多种,可分为 4 个目。

  1. 壮肢目(Myodocopa):海产,两壳前端有凹陷,触角由此伸出, 大触角双肢型,胸部两对附肢,如海萤(Cypridina)(图 11-61A)。

  2. 分肢目(Cladocopa):海产,大触角双肢型,不具胸部附肢,如多肢介虫(Polycope)。

  3. 尾肢目(Podocopa):海水及淡水生活,大触角单肢型, 具二对胸足,为最大的一目,如腺介虫(Cypris)、尾腺介虫(Cy-pricercus)(图11-61B)、浪花介虫(Cythere)。

  4. 平肢目(Platycopa):海产,第二触角(大触角)双肢型, 仅一对胸足,如泡沫介虫(Cytherella),仅此一属。

介形纲均为小型,最大不超过 2cm,除少数浮游生活外,大多数接近底栖生活或附着在水生植物体表面。底栖种类小触角变短,用以挖掘。有的小触角具钩状毛,用以钩在植物体上。取食方式多样,如植食、捕食、腐食及过滤取食。体表呼吸。触角腺或颚腺为排泄器官。具中眼,复眼仅在壮肢目中出现。背甲上的刚毛等装饰物及附肢刚毛为其感觉器官。一些种类具生物发光现象。行交配生殖,雌体产卵于水底或附在植物上,孵化时也经无节幼虫。淡水种孤雌生殖也很普遍,很少看到其雄性个体。

  1. 桡足纲(Copepoda)

小型甲壳类,一般为几毫米,体圆柱形,无背甲,头部圆形,或具额剑, 有中眼,小触角发达,单肢型,大触角短小,胸部前 1—2 个体节与头部愈合,

第一对胸足变颚足,其余为双肢型用以运动,腹部 3—5 节无附肢,但有一对

尾叉。生活方式多样,有 7500 种,为低等甲壳类中最大的一纲。自由生活的种类分为三个目。

  1. 蜇水蚤目(Calanoida):多浮游生活,小触角长,至少有体长的1/2,第 5 胸节与第 1 腹节之间有一可动关节。例如蜇水蚤(Calanus)(图11-62A)、蒙镖水蚤(Mongolodiaptomus)等。

  2. 猛水蚤目(Harpacticoida):多底栖生活,小触角短,大触角双肢型,在第 4—5 胸节之间有可动关节,胸、腹部等宽,少数种寄生。例如猛水蚤(Harpacticus)(图 11-62B)、棘猛水蚤(Attheyella)等。

  3. 剑水蚤目(Cyclopoida):浮游及底栖生活,小触角短, 大触角单肢型,可动关节在第 4—5 胸节之间,许多种寄生。常见的如剑水蚤

(Cyclops)(图 11-62C)、真剑水蚤(Eucyclops)等。

桡足类大多数为海产种类,少数淡水生活或寄生生活,特别是寄生在鱼的体表及体内,寄生种体长可达 20—30cm。一般体无色透明,海洋生活的种种群数量极大,是鱼及其他动物的饵料,因此在海洋能源循环中占有重要地位。

浮游生活的种类(蜇水蚤及部分剑水蚤)其主要运动器官为大触角,用以在水中划动成跳跃前进或滑行,细长的小触角用以迅速终止运动,胸部附肢具刚毛用以漂浮。许多种有昼夜垂直迁移习性,多在水域表层。底栖种类

(猛水蚤及部分剑水蚤)主要用胸部附肢在水底表面爬行及蠕动。

浮游种类主要是过滤取食,其第二小颚密生刚毛变成滤食器官。底栖种类多为捕食,或杂食及沉积取食。许多蜇水蚤能在脂肪体或中肠内贮存营养物,因而使身体呈红色或蓝色。体表呼吸。除蜇水蚤外没有心脏。颚腺为排泄器官。许多种类体壁的上皮细胞中有发光的腺细胞。生殖腺单个或一对, 输卵管及输精管一个或一对,开口在第一腹节,交配受精。交配后雌性输卵管的分泌物形成卵袋附着在生殖节的两侧,猛水蚤最后的胸足变成板状以保护卵袋。初孵时为无节幼虫,约经 5—6 次蜕皮后变成桡足幼虫(copepodid larva),具成虫形态,但胸足不完全,腹部未分节。再经数次蜕皮后变成虫, 并停止蜕皮。一般生活期数周至 1 年左右,每年 3-6 个世代。淡水种也形成厚壳卵越冬。

桡足类中除了猛水蚤目及剑水蚤目中有少数寄生种类之外,还有 1000 多种分属四个完全寄生的目,它们是背囊水蚤目(Noto-delphyoida)(图11-63A)、怪水蚤目(Monstrilloida)(图 11-63B)、鱼虱目(Caligoida)

(图 11-63C)及颚虱目(Lernaeopodida)(图 11-63D)。前两目在多毛类、棘皮动物、双壳类及被囊动物的消化道内共生或寄生,后两目在海水及淡水鱼类体外如鳃、鳍及皮肤上寄生。由于寄生,其形态及生活史均发生较大改变,例如外部体节及附肢的减少或消失,身体趋于蠕虫形,触角、小颚及胸肢末端改变成钩状以附着在寄主上,上、下唇联合并变成管状及针状, 以便于刺吸寄主。内寄生种类口器完全消失而靠体表直接吸收,但其幼虫大多数是典型的自由生活的,它们在进入桡足幼虫期后才开始附着在寄主上。只有少数怪蚤目,其幼虫也是寄生的,即在早期无节幼虫时就进入多毛类及前鳃类营寄生生活。

  1. 须鳃纲(Mystacocarida)和鳃尾纲(Branchiura)

须鳃纲与鳃尾纲是与桡足类相近的两个小纲。须鳃纲仅有一属Derocheilocaris(图 11-64A)几个种,生活在潮间带沙粒中,体长不超过

0.5mm,圆柱形,触角均发达,仅有中眼,头部附肢有刚毛适于收集食物,胸部 6 节,第 1 节具颚足,2—4 节各有一对不发达的胸足,第 6 胸节无附肢,

腹部 5 节亦无附肢。

鳃尾纲是鱼及两栖类鳃及皮肤上吸血的寄生种类,约有 70 余种。头胸部之外有发达的背甲(图 11-64B),复眼一对无柄,两对触角短小,第一对上具爪,第一小颚变成吸盘用以附着,上下唇也变成刺吸口,口前有刺状腺体,其分泌物用以穿刺寄主皮肤,仅 4 对双肢型具刚毛的胸足,使之由一个寄主游到另一个寄主。腹部小,不分节,双叶状,卵孵出后为无节幼虫,开始寄生生活。如鲺(Argulus)。

  1. 蔓足纲(Cirripedia)

蔓足纲全部海产,约有 900 种,其中 2/3 是自由生活或固着在岩石、贝壳、珊瑚等物体上,其余的或是在鲸、海龟、鱼等动物上共生或寄生。自由生活的种类具背甲形成的外套,外有石灰质骨板包围身体。触角退化,胸部具 6 对蔓状附肢,腹部亦退化,多数为小型,分四个目。

  1. 围胸目(Thoracica):固着生活,有柄或无柄,附着在其他物体上(岩石等),胸部具 6 对发达的蔓肢,外套被钙质板所遮盖,如茗荷儿

(Lepas)(图 11-65)、藤壶(Balanus)等。

  1. 尖胸目(Acrothoracica):在钙质物上钻穴生活,体表裸露,具几丁质附着盘,有 4—6 对蔓肢,如 Trypetesa。

  2. 囊胸目(Ascothoracica):在珊瑚或棘皮动物体内寄生,小触角及腹部常保留。

  3. 根头目(Rhizocephala):裸露,寄生在十足目中,附肢及消化道均消失,身体呈团块状,以短柄附着在寄主腹部,如蟹奴(Sacculina)。

在蔓足纲中最有代表性及重要的种类是围胸目,均为附着生活,可分为有柄的(stalked)和无柄的(sessile)两大类。有柄的如茗荷儿(图 11- 65A),被认为是原始的种类,有一长的肌肉质柄(peduncle)附着在基底上, 柄由身体的口前部(preoral end)延伸形成。体外有背甲特化形成的柔软的外套,外套表面至少有 5 块钙质板,顶端是一龙骨状的峰板(carina),其两侧靠柄的一对称为楯板(scuta)(前端),远离柄的一对为背板(tergum)

(后端)。两楯柄之间有大的闭壳肌相连(图 11-65B)。背板相对的一边具有开口,允许附肢由此伸出,或关闭以行保护。最大体长达 75cm。

无柄类如藤壶(图 11-66A),口前部并不延长成柄,而是直接附着在基底上形成一宽阔的附着面,或钙质或膜质。顶端形成一圈骨板,或连接, 或重叠排列,或完全愈合,因种而不同,其中包括峰板、喙板(rostrum)、侧板(lateral)及侧峰板(lateral-carina)。在这一圈骨板的中央顶端是成对的可动的背板与楯板(图 11-66A,B),两侧的背板与楯板之间有裂缝状开口,蔓肢由此伸出。骨板与外套之内为仰卧状的身体,蔓肢向上,身体向腹面弯曲(图 11-66C),可分为头部与胸部,腹部退化。头部小触角用以附着,或消失仅留有粘液腺,具很强粘着力。大触角成虫期消失。6 对胸足为双肢型分节蔓肢,细长具刚毛,用以捕食。

蔓肢由顶端孔伸出,激动水流以滤食,口位于蔓肢之间,中肠膨大,有盲囊及肛门。没有心脏,但在闭壳肌之间有血窦,外套及蔓肢行气体交换, 颚腺为排泄器官,食道周围有脑神经节,有中眼及复眼。围胸目为雌雄同体, 其他目为雌雄异体,但都交配受精。卵巢或位于柄部(有柄类),或位于附

着面的外套壁中(无柄类),一对输卵管开口在第一对蔓肢的基部,输卵管末端为输卵管腺,由它分泌卵囊,装满卵后由生殖孔排出并附着在外套壁上。精巢位于头区,有时延伸到胸部,一对输精管,末端延长成阴茎。阴茎可由体内伸出,插入邻近个体中排出精子团,因为它们多聚集生活。精子穿过卵囊使卵受精,并在其中发育并孵化出无节幼虫,后逐个释出体外,可放出上万个。幼虫经 5 次蜕皮后变成腺介幼虫(cypris larva),具两枚贝甲及六对蔓足,以第一对触角的粘腺分泌物开始附着。附着后蔓肢延长,身体弯曲, 旋转,壳板出现,完成变态。

几丁质外骨骼裹住外套壁及附肢,也周期性蜕皮,而外套壁向外分泌的钙质板不蜕落并不断增长,一般成体寿命 2—6 年。

藤壶等附着在沿岸码头、船底、海底电榄等处,往往造成很大的危害, 例如固着在船体的藤壶使航行速度大大降低。

  1. 软甲纲(Malacostraca)

软甲纲是甲壳动物中最高等及最大的一纲,包括了 3/4 的种类,约 21000 种,对虾、沼虾等及各种蟹类均属此纲。

软甲类身体由 21 节组成,头部 6 节,胸部 8 节,腹部 6 节及 1 尾节。除

头尾两节外每体节一对附肢,共 19 对,即头部 2 对触角,3 对颚;胸部 1—3

对颚足,其余为步足;腹部 6 对。雌性生殖孔开口在第六胸节,雄性在第 8

胸节。可分为 2 个亚纲。

  1. 叶虾亚纲(Phyllocarida):这一纲仅包括 20 多种小型海产种类,

最大特征是腹部具有 7—8 个体节而不是 6 个体节,被认为是最原始的软甲

类。胸部及部分腹部包有 2 枚介形背甲,之间具闭壳肌。胸部附肢均叶状,

腹部前 4 对附肢为游泳足,第 5—6 对附肢很小,第 7 对无附肢。卵携带在胸部附肢上,多数浅海生活,仅有薄甲目(Leptostraca)一目,例如叶虾

(Nebalia)(图 11-67)。

  1. 真软甲亚纲(Eumalacostraca):腹部均为 6 节,背甲之间无闭壳

肌,胸部附肢有分化,可分为 4 个超目及 13 个目,这里只简要介绍其中几个目。

  1. 山虾目(Anaspidacea):一些小型淡水种类,生活在池塘、湖泊中, 但化石记录是海产的,无背甲,胸部附肢双叉型,无分化,基节上具 2 个或

1 个片状鳃(图 11-68),腹部附肢外肢发达,具长刚毛,内肢短小或缺乏, 例如山虾(Anaspides)。

  1. 口足目(Stomatop-oda):中等大小的海产种类,体长 5—36cm,约有 300 余种。身体背腹扁平,背甲小,楯形,仅与第 1—2 胸节愈合(图 11-69),

第 3—4 胸节退化,第 5—6 胸节分节清楚。腹部及尾节均很发达,且分节清楚,整个背部具嵴或棘。第一对触角三叉型,第二对触角具宽大鳞片。前五对胸足具螯,其中第二对胸足特别发达,形如螳螂的前足,其活动指常折入前一节的槽中,故名螳螂虾。后三对胸足细长无螯,腹部发达,具鳃,这是很特殊的。体表一般有明亮的颜色。雌性亦有携卵习性,可将产出的卵粘成球状携带在附肢上或背甲上,孵化时幼虫具很大背甲,数月后变态成成虫。大多数种类为穴居,或生活在岩石下、珊瑚礁中,穴深可达 1m,通常等

在穴口,见食物后立即伸出第二对胸足以捕食,常见的如虾蛄(Squilla)(图 11-69),指虾蛄(Gonodactylus)等。

  1. 磷虾目(Euphausiacea):磷虾目为远洋生活的小型虾类,构成鱼类

及鲸的重要食物源。在表层水中多时密度达 63000 头/m3,少数种生活在深海中。体长一般 3—5cm,背甲向两侧延伸较少(图 11-70),以致使丝状的附着在胸足上的鳃裸露。胸部附肢双肢型,未分化成颚足,前 6 对胸足的内肢节一侧具长的刚毛繸,形成一滤食器。胸部附肢发达,也有刚毛,尾节有一对可动的刺,被认为是尾叉的遗迹。磷虾可以生物发光,光源不是来自体壁的分泌物,而是来自发光器。每个发光器是由一群发光细胞、一个反射器及一个晶体组成。生物发光器位于眼柄、第七胸足基部及前 4 个腹节腹板的中

线上,约有 100 种左右。磷虾类作为人类潜在食物源的研究越来越受到注意, 例如磷虾(Euphausia)、Meganyctiphanes 等。

  1. 十足目(Decapoda):包括各种大型、高度特化的虾、蟹类,大约有

8500 种左右,主要为海产,少数侵入淡水及两栖生活。十足目最主要的特征是胸部前三对附肢特化成颚足,后五对为步足,故称十足目。背甲向两侧延伸形成鳃盖。可以很明显地分为两个亚目。

  1. 游行亚目(Natantia):身体侧扁,外骨骼薄而透明,

前端额剑侧扁具齿,腹部发达,腿细长。其中有的种前三对步足为螯肢, 第一腹节有侧板,例如对虾、萤虾(Lucifer)(图 11-71A,B);有的第二腹节有侧板,例如蝟虾(Stenopus)、丽虾(Spo-ngicola);有的前两对步足为螯肢,如沼虾(Macrobrachium)(图 11-71C)、小长臂虾(Palaemonetes)

(图 11-71D)、鼓虾(Alpheus)(图 11-71E)等。

  1. 爬行亚目(Reptantia):身体背腹扁平近圆形,额剑背腹扁平或缺乏,腹部或发达或减小,步足发达。其中有的腹部长而发达,具尾扇,背甲亦长,具额剑,称为长尾派(Macrua),例如龙虾(Panulirus)、螯虾

(Cambarus);如果腹部不发达,向腹面弯曲,第三对步足不具钳,称为歪尾派(Anomura),例如美人虾(Callianassa)、寄居蟹(Pagurus)等;如果腹部减小,完全弯在胸下,背甲宽,不具尾扇,称为短尾派(Brachyura), 例如各种蟹。

在游行亚目中,相当多的种类为远洋生活,例如樱虾类(Se-rgestidae)、刺虾类(Oplophoridae)等等,成为远洋生活的重要成员。多集中在海洋的上层或中层(200—1000m),但每个种生活在限定的水层中,可在 100—800m 之间昼夜迁移。生活在 500m 之内的种身体多是透明或半透明的,500m 以下的种很多都有生物发光的能力。发光器可以分布在体表或体内的任何部位, 例如樱虾类中有的种具有 150 个发光器,有的种内部的发光器是由消化腺细胞转变形成,刺虾类有的种甚至可以从口区喷射出发光分泌物。发光的意义也在于性别的识别、警戒、保护等反应。

产于我国黄、渤海海口的对虾(Penaeus orientalis)具有有规律的回游习性,它们多在黄海南部越冬,春天气温回升后,它们成群结队北上到达渤海海区,并在沿海分散、觅食,寻找产卵场所,4—5 月间开始产卵,孵化的幼体在浅海迅速生长,到秋末冬初(10—11 月)性已成熟,交尾后又重新聚集,成群沿北上路线南下,重新进入黄海区越冬场所,分散越冬,较少活动。人们利用这一习性,掌握汛期,进行适量捕捞,以保护资源。另外,生活在我国沿海的毛虾(Acetes chinensis)、沿海河口处的沼虾、长臂虾等都是我国沿海重要的虾类资源。

还有一些虾类是间歇性游泳的底栖种类,它们在藻类中、石下、珊瑚礁裂缝中、甚至软体动物的壳内、海绵动物的中央腔内生活。例如褐虾

(Crangon)用腹足挖掘砂粒将身体埋在浅沙中,夜间出来活动。鼓虾

(Alpheus)是 3—6cm 长的一种小虾,它的一个螯足特化成可动的钳,它的敲打可以产生一种拍击声,用以攻击及防卫,并用以保持其种群的地理空间。

爬行亚目随着运动方式的改变,体形与结构也发生了很大变化,身体由侧扁变成背腹扁平,头胸部更发达,腹部更减小并向头胸腹面折曲,体制由虾逐渐变成了蟹(图 11-72)。

爬行亚目中的龙虾与螯虾属于长尾派,它们仍有较发达的腹部,完全的附肢,背甲长大于宽、腹部可以迅速的弯曲向后运动,它们居住在洞穴中, 以螯足捕食。

歪尾派腹部均已减小,尾足存在,其第五对步足很小,伸向背甲的两侧或背侧。美人虾、蝼蛄虾(Upogebia)是沿海浅海沙中穴居种类,其第 5 对步足尚发达。最显著的种类是寄属蟹,它们利用腹足类的壳作为其隐蔽及居住场所,其腹部包在一薄的柔软的角质层内,适合于腹足类壳的螺旋,结果腹部变的不对称,一侧腹部附肢消失(图 11-73),腹部也随壳的右旋而右旋。寄居蟹所利用的腹足类的壳均为空壳,它们从不杀死腹足类夺取新壳。当身体生长到原壳已不适用时,则开始寻觅新壳。找到后用有螯步足伸入壳口测量,如大小合适时则弃旧壳进入新壳。进入后左侧的尾足改变成钩状, 钩住壳轴,步足与尾足表面有许多小刺以阻止身体由壳口滑出。身体缩入壳内后,螯肢可以堵塞壳口。许多寄居蟹与海葵有共生关系,它们将海葵搬到壳上以作为保护,而寄居蟹可为海葵提供食物。

寄居蟹体制与习性的形成,可能与其原始种类在洞穴、裂缝中生活有关。现存的一些种仍在洞穴中生活,它们的身体仍是对称的,例如 Pylocheles、铠甲虾(Galathea)。

爬行亚目中另一大类是短尾派,约有 4500 种之多,它们的腹部大大地减小并折于头胸部之下,尾足消失,雄性仅保留交配用的腹足,雌性腹足用以抱卵,背甲很宽且坚硬。这些特征与其爬行生活相关,其重心移到了步足处。运动时以一侧的步足弯曲拖动身体,另一侧的步足伸展以推动身体横行前进。一种沙岸生活的沙蟹(Ocypode),其横行奔跑的速度可达 1.6m/s,这时身体被举起离开地面,仅用 2—3 对步足运动。运动中常骤然停止,转动180°,两侧的足拖动及推行,交换前进。

蟹类中只有梭子蟹类(Portunidae)可以游泳,其第五对步足末端变成桨状(图 11-74A),靠桨的划动可以前行或横行游泳。

蟹的螯肢具保护功能,有的种将海葵搬到螯上,或利用其他外来物体如海绵、杂草等装饰自己,蜕皮后还将这些装饰物移到新皮上,例如走蟹

(Dromia)(图 11-74B)可以将海绵切下放在背甲上形成一个软帽状。豆蟹科的许多种常与多毛类、双壳类、螺类及海绵动物等有共生关系,共生时外骨骼变得柔软,交配时离开共生体,骨骼变硬。还有少数蟹类在海底深渊生活,这时背甲软而透明,足变细长。

分布于我国的蟹类约有 700 多种,具有重要经济价值的种类如三疣梭子蟹(Neptunus trituberculatus)(图 11-75A),盛产于我国各地沿海, 其头胸甲呈梭状,前侧缘有 9 个锐齿,背面有三个疣状突起,因而得名。每年春天到沿海河口处产卵,冬季移居到数十米深海水处生活,我国北方所售蟹类大都是这一种。其次如日本■(Charybdis japonica)(图 11-75B), 背甲呈横列的卵圆形,前侧缘有 6 个锐齿,螯足大,不甚对称,产于我国沿

海。又如我国南海产的青蟹(Scylla serrata)(图 11-75C),头胸甲长约为宽的 2/3,呈青绿色,故名。前侧缘有 9 个等大的齿,螯足不对称,也在河口产卵,也是一种食用蟹类。另外盛产于我国江、湖、河流河口沿岸的中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)(图 11-74D)每到秋季到近海或河流出口处繁殖产卵,翌春幼蟹再溯河而上,在淡水中继续生长,也是重要的食用蟹类。

  1. 糠虾目(Mysidacea):主要为海产小型虾类,绝大多数体长 1.5—

3cm,少数淡水生活。头胸部具背甲,但不与后 4 个胸节相愈合,有额剑,第

1—2 对胸足为颚足,其余 7—6 对为双股型步足,其外肢细长具刚毛。有的种腹部游泳足发达,例如额糠虾(Gnathophausia)(图 11-76A);也有的种腹足不发达,如糠虾(Mysis)(图 11-76B),游泳时或用腹部附肢,或仅用其外肢节。本目约有 450 种,也是海产鱼类的重要饵料。

  1. 涟虫目(Cumacea):全部是海产底栖的一种小型甲壳类,体长 1—

2cm,生活在 500m 以下的泥沙中,约有 700 多种。头胸部极度膨大,腹部及尾窄而细长,背甲由两侧向前延伸并汇合成一假额剑。雌性触角退化,雄性触角极长。前三对胸足为颚足,第 4 对细长为抱握足。胸足双肢型,其外肢用以游泳,后端胸部附肢用以挖掘泥沙,生殖季节时聚集。例如针尾涟虫

(Diastylis)(图 11-77)。

  1. 等足目(Isopoda):这一目有 4000 余种,包含有海产、淡水生活、

陆生、及少数寄生生活的种类。身体背腹扁平,无背甲,第 1—2 胸节与头愈合,腹部短小,分节或愈合,但最后一腹节总是与尾节愈合。栉水虱(Asellus) 除第 1—2 腹节外均与尾节愈合形成一大的腹板(图 11-78A,B),胸腹部等宽,分界不清。第一触角短小或退化,第二触角发达,均单肢型。第一胸足为颚足,其余均单肢型,适于爬行。腹足常具鳃的功能,多数种体长 0.5— 2cm。雌虫胸部附肢基节的突起与胸部腹板形成卵囊,卵在其中孵化为后幼虫。

等足目多数为底栖生活,适于爬行,例如沿海岩石或码头能迅速奔跑的海蟑螂(Ligia)。栉水虱在淡水水草上爬行,有的种前端胸足侧扁如桨,而腹足适于游泳。柱木水虱(Limnoria)在木质中挖掘生活,潮虫(Oniscus)

(图 11-78C)、鼠妇(Porcellio)等为陆生,但它们的外骨骼中没有蜡质层,不能像蜘蛛、昆虫那样可防止水分的蒸发,因此它们都隐居在朽木、石下等潮湿环境中,昼伏夜出,且身体常卷曲成球,以减少水分的丢失及行保护作用。可能由于等足目无背甲,故其呼吸鳃移到腹部,腹足位于腹面,其外肢节变成板状,盖在体壁上,体壁表面充血形成鳃或假气管鳃(图 11-78D) 用以呼吸。有的种类鳃的表面包有一层膜以保持水分,或体表长有小管以收集水分。寄生的种类以口针吸食鱼皮肤及鳃处的体液为食。

  1. 端足目(Amphipoda):约有 5500 种之多,这一目与等足目有许多相

似之处,如身体的大小、无背甲、眼无柄、第 1—2 胸节与头愈合、胸部附肢单肢型、胸腹等宽等。但端足目身体侧扁而非背腹扁平,形如虾(图 11-79), 腹部附肢分为两组,前三对为腹足,后三对为尾足,鳃位于胸部而不在腹部, 两对触角均发达,单肢型,第一对胸足为颚足,第 2—3 对胸足膨大形成持握膨足,其余为步足,雌性亦形成孵化囊,例如钩虾(Gammarus)图(11-79)。

端足目的生态类型也具多样性,远洋生活的种类是自由游泳的,或与水

母、管水母类共生,大多数种类是在海洋中底栖生活。如钩虾,它既可靠胸足在底部爬行,也可用腹足及尾足侧泳,快速运动时可以两种兼用。有的种完全爬行生活,如麦杆虾(Cap-rella),它的步足末端形成爪,用以钩住水藻或其他动物。一种跳钩虾(Orchestia),可以靠腹部及尾节的突然向后延伸而跳跃前进。还有的种为穴居,它们做成临时的或永久的穴道,甚至可以携带自己穴居的管自由移动。少数为淡水生活。一小类为陆地生活,属于击钩虾科(Talitriidae),但这些陆生种只能限制在岸边高潮线附近。