七、激素与行为

激素

激素是昆虫的一些腺体或细胞分泌的微量化学物质，能引起昆虫的生理行为反应。一些激素由腺体或细胞分泌后，释放到血液（或体液），调节昆

虫自身的生长发育，这种激素称内激素，产生这种激素的腺体称为内分泌腺

（endocrine gland）。另一些激素是由细胞或腺体分泌后，释放到体外空气中，作为一种化学信息物质，引起同种或异种的其他个体的行为反应，这种激素称外激素（pheromone）或信息素，产生这种激素的腺体或细胞称外分泌腺（exocrine gland）。信息激素在昆虫、特别是社会昆虫得到了高度发展。信息素分两种，凡能引起同种内不同个体产生反应的称种内信息素

（ pheromone ），而引起不同种的个体的行为反应的称为种间信息素

（allelochemics）。

按其作用方式信息素可分为直效型（releaser）和引发型（primer），前者直接作用于受体的神经系统，并立即引起其行为反应，例如性信息素与踪迹激素等；后者作用于受体的内分泌系统或生殖系统，引起一系列的生理反应，从而促进或抑制随后的行为。例如迁移蝗虫的雄性成虫能分泌一种挥发物质，它能促进生长发育速率，并引起幼虫的同步发育，结果同一种群同时变态，以至形成巨大数量的迁移蝗群。

重要的信息激素有以下几种，它们都具有个体间的通讯作用。

性信息素（sex pheromones）：是一种引起性活动的激素，两性均可产生，但更普遍的是由成熟的雌虫产生，吸引雄虫前来交配。例如将几头雌性棉红铃虫腹部末端数节（分泌腺体所在部位）组织的粗提物放于田间，一夜之内即可诱捕到几十头甚至数百头成熟雄性个体。这种激素在自然界可保证同种雌雄个体便于寻找及交配。交配之后，不再分泌性信息素。到目前为止，已研究报导了 200 多种昆虫的性信息素。
聚集信息素（aggregation pheromones）：是吸引同种的个体聚集并参加一系列活动的一种激素，如取食、交配、越冬等活动。除了社会性昆虫，这种聚集常是暂时的，如蚊子、蜉蝣的婚飞聚集，某些瓢虫的越冬聚集。在社会昆虫中，工蜂永远聚集在蜂王身旁。分泌这种激素的腺体的部位尚不清楚。
踪迹信息素（trail pheromone）：是在社会性昆虫中标志踪迹的一种激素。例如工蜂或工蚁外出觅食时，在食物源及归途中释放这种激素，以便引导群体中其他工蜂沿同一途径飞往食物源。许多个体重复这一行为，即使新出巢的成员也很容易沿相同路线飞行。所以，踪迹信息素是社会昆虫中个体间的一种通讯工具。已知蜜蜂分泌踪迹素的腺体在腹部第七节背面。
报警信息素（alarm pheromone）：主要存在于社会性昆虫中，当环境中出现危险时所产生的一种信息素。不同的种产生不同的反应。例如蚂蚁的蚁巢受到攻击时，它所产生的报警信息素可以召回外出的兵蚁参加战斗及防卫，或是引起工蚁携带幼体逃离，或修复巢穴等。

种间信息素是引起异种个体产生反应的一种化学信息物质。如果释放出的激素对本种个体有好处则称为利己信息素，例如蝽蟓可以释放出一种恶臭物质，使其他种动物不再靠近，起到防卫功能。有的甲虫可释放氰化物、有机酸及苯醌等，也具有这种功能。有的昆虫释放出的激素对其他种个体有好处，则称为利他信息素。如有的昆虫产生一种气味会召来寄生物产卵或寄生。

视觉与听觉联系

昆虫除了应用化学信息物质作为一种通讯语言，还可以利用视觉及听觉作为通讯工具。

（1）视觉通讯（visual communication）：最著名的例子是鞘翅目的萤

火虫（Lampyris）、叩头虫（Elaterid），在其腹部末端两侧具有生物发光器官，可以产生不同频率的光闪烁，作为性别间的通讯联系。当雌性发出闪烁时，雄性也发出闪烁以回答，然后相互飞向对方以求爱。不同种闪烁的模式不同，同种内可以相互识别。另外，一些昆虫具有艳丽的色彩，或是具有拟态（mimicry）现象，既有警戒或保护的作用，也常作为一种视觉的通讯方式。可能这些现象最初都是来自一种防卫功能。（2）听觉通讯（auditory communication）：许多昆虫可以以声音进行通讯联系，蝉、蟋蟀都是很熟悉的例子。不同昆虫的发声器及发声方式主要的有以下几种：

翅的振动发声：蚊子是振翅发声的很熟悉的例子。夏日傍晚蚊子成群飞舞时发出的嗡嗡声以及夜间耳旁雌蚊尖锐的叫声都是由翅的上下振动造成气流而发声。雌蚊的发声引起雄蚊前来交配，所以雄蚊触角上的弦音器及江氏器均极发达。昆虫能听到的音频相对比人宽的多，人只能听到 60 — 1600Hz/s，而一种蠓蚊其振翅频率可高达 2000Hz/s。
撞击发声：是由身体的一部分和某种基质相撞击而发出的声音。例如蝗虫用后腿胫节撞击地面而发声，白蚁中的兵蚁以头及大颚敲打木头而发声。其音频可高达 1000Hz/s。
摩擦发音：是昆虫中最常见的发音方式，特别是在直翅目、半翅目及鞘翅目中最常见。例如蟋蟀（Gryllus）、螽蟖（Holochlora）的雄虫以后翅的前缘摩擦前翅加厚的翅脉，引起前翅振动以发声，雄性蝗虫以后腿与翅相互摩擦以发音，鞘翅目以后腿与体表骨化部分、特别是鞘翅摩擦发音等。其音频可达 2000—10000Hz/s。
鼓膜振动发音：同翅目的蝉（Cicada）雄虫腹部基部有一对表面凸出的鼓膜，膜下为一凹陷的腔，腔内有伸肌及缩肌，肌肉快速的伸缩以拖动膜凹陷或外凸，即膜的振动而发声。一般一个膜发声，另一膜作为声音反射器。许多同翅目、半翅目及鳞翅目都可用鼓膜振动而发声。

昆虫发声有多种功能，例如直翅目昆虫其声音用以招引、求爱、交配、聚集、警戒等，通过声波及频率的变化来表示不同的功能。视觉通讯与听觉通讯也可以交互使用。例如蜜蜂发现食物源后，回巢时除了携带花粉与花蜜之外，还以舞蹈告诉巢内其他工蜂蜜源的距离与方向。蜜源很近时，它就跳起圆舞，即在巢内做圆形爬行（图 12－31A）；如果距离较远，则跳摇摆舞，即尾部左右摆动（图 12－31B）；如更远则除了左右摇摆并配合直线爬行。在舞蹈的同时，还发出声音，以声波及摇摆的频率指示蜜源的距离与方向。一般摇摆直线与蜂箱垂直线的角度则指示蜜源与太阳的角度（图 12－31C），摇摆直线垂直向上则表示向着太阳，垂直向下则背离太阳。舞蹈动作再配合声音使巢内工蜂可以了解蜜源的大致方向与距离，出巢后再加上踪迹信息素的引导，可以准确无误地找到食物源。

行为

昆虫的生命活动中有各种行为，其中一些行为是由遗传因素决定的，称先天的或本能的行为（innate behavior），另一些行为是由于环境因素导致先天行为的改变，称为学习行为（learnedbehavior）。

先天行为：昆虫最简单的先天行为是反射（reflexes），也就是说能对某种刺激自发的产生反应。轻触蝗虫的尾须，立刻引起它的跳跃。蝇或蝶类的跗节接触到糖液，立刻会伸出口器。这就是一种反射。反射的通路构成一反射弧（图 12－32），即蝗虫尾须的感受器接受刺激，沿神经传导到中

枢（最后一腹部神经节），由它发出神经到胸部神经节，再由胸部神经节发出神经将冲动传到足部肌肉，引起跳跃。脑未参与这一过程。

反射一般可分为两种形式。一种是刺激引起迅速的、短暂的动作，如上面蝗虫的例子，这种反射称为相位反射（phase refl-exes）。另一种是刺激引起缓慢的长时间的维持身体的某种姿态或位置，这种反射称为紧张反射

（tonic reflexes）。

另一种先天行为是趋性（taxis），即对某种刺激产生一连串的反射，这些反射都是方向性动作，使虫体趋向（正趋性）或背离（负趋性）刺激。趋性有利于昆虫寻找食物及产卵场所，以及逃避不利的环境因素。根据刺激的性质不同，趋性可以区分出多种。例如：

趋光性（phototaxis）：是昆虫对光产生的反射活动。蜜蜂总是向着光源运动，具正趋光性；■蠊（Blatta）总是背光运动，具负趋光性。家蝇的幼虫（蛆）具负趋光性，成虫具正趋光性。
趋化性（chemotaxis）：是昆虫对气味等某些化学物质产生的反射活动。例如，雌蚊对乳酸（汗味）有正趋性。菜粉蝶（Pieris）对许多十字花科植物有正趋性，取食并产卵于这些植物上，因其中含有芥子油。
趋温性（thermotaxis）与趋湿性（Hygrotaxis）：昆虫都具有趋于最适温度及最适湿度的能力。例如，蚊子、臭虫趋向 36—38℃，这接近于哺乳动物的温度。地下昆虫趋于潮湿的土壤。
趋触性（thigmotaxis）：生活在树皮下、土壤中或卷叶中的昆虫喜欢身体接触物体，接触感觉抑制它们的活动。而喜欢活动的昆虫接触物体时往往引起逃避反应。
趋地性（geotaxis）：大量的昆虫具正趋地性，少数昆虫具负趋地性。如将叶蝉（Nephotettix），放在一竖立的管中，它总是停息在管的顶端，倒转管子，它又爬到顶端。

昆虫的活动常常涉及几种趋性同时起作用。

学习行为：是相当长时间内形成的行为改变过程，最简单的学习行为是习惯作用（habituation），即对某种重复性刺激逐渐减少反应，以致完全消失反应后则形成了习惯。许多昆虫对强光的刺激由负趋性变成习惯过程。另一种是联合学习（ass-ociative learning），例如蜜蜂原来靠嗅觉寻找食物，如果将食物与颜色联合训练，经过一段时间后它可以通过颜色而不通过嗅觉即可找到食物。更复杂的行为是社会昆虫表现出识别与记忆的行为。例如工蜂第一次出巢采蜜时，可以识别沿途的标记物，作为回巢时的指南。如果试验性地移走一个标记物，则工蜂会在周围探查飞行，直到发现下一个标记物时再沿归途飞行。但远距离出巢时，却是靠太阳或偏正光的指示回巢。

社会昆虫及其行为

社会昆虫是指个体间有相互的通讯及协作，组成一个有组织的群体的那些昆虫。群体中的成员从几百到几十万不等。其中至少有两个重叠的世代，个体在形态上有分化，机能上相互依存，例如由子代协助亲代辅育下一代，整个群体的机能活动由不同的个体来执行。社会昆虫也具有最复杂的行为活动。在整个昆虫中，只有等翅目——例如白蚁（Termitid）及膜翅目——例如蜜蜂、蚂蚁等具有社会性昆虫。

社会昆虫都表现出某种程度的多态现象。群体中不同类型的个体分化称

之为“级”（castes），主要的级有雄性个体、雌性个体（称为“王”）以及为整个群体劳动的劳动个体。级的划分是一种发育现象，是由雌性个体产生的某种物质在幼虫期进行调节的结果。

白蚁是生活在木头或土壤中的一种等翅目昆虫。生活在非洲土壤中的某些白蚁其群体中有 20 几万个个体，筑成大的土堡状的巢穴，巢中筑有通气的管道，以保证巢中空气新鲜及温度稳定，甚至在巢中种植有真菌园以提供某些食物。在群体中只有一个蚁王（雌性）（图 12－33），它仅在交配时具翅。群体中有少量的雄性个体，是长期性成员。雄性与雌性都是由受精卵发育形成。群体中最多的是工蚁，它们是不孕的雄性及雌性个体，均为无翅个体。其中某些工蚁有大的头部及颚部，形成了兵蚁，对群体起保卫功能。

膜翅目的社会昆虫与等翅目的有某些不同，例如蜜蜂的蜂群由 20000—

80000 个个体组成。群体中也分为三个级型的个体。一个蜂王，为性发育完全的雌性个体，仅在婚飞时有翅，受孕后翅蜕落，它的机能是产卵及维持群体的稳定性。正常的蜂王在繁殖季节一天产卵 1500 粒，相当于自身的体重。蜂群中有数百头由未受精卵发育，但生殖系统发育完全的雄性个体，具翅，它们互相竞争，争夺雌性，一旦雌性被授精后，大部分的雄蜂被赶出巢外。秋、冬季节时蜂巢中没有雄蜂，这与白蚁不同。蜂群中的主要成员是工蜂，是由受精卵发育、但生殖系统发育不完全的雌性，有翅。蜂王的寿命长达数年。工蜂的寿命在采蜜季节仅有数周，它们担负着蜂群中的全部劳动：羽化早期的工蜂担任清洁巢房的任务；数日后其营养腺发育，担负起哺育幼虫的工作，经它消化的花粉、花蜜再吐出喂给幼虫；数日后营养腺退化，蜡腺发育，它们又担负起建造巢房，以及酿造花蜜的任务。经过上述劳动后，工蜂大约 20 日龄后则开始出巢，担负起外勤、采集花粉及花蜜的工作。一只蜂每日外出几次到几十次。劳碌数周后，老年的工蜂或返巢、担负起巡罗及门卫的工作，以贡献余热；或捐躯于战斗岗位上，完成工蜂的一生。

蜂群的分级及整个蜂群和协而有序的工作都由蜂王大颚腺分泌的信息物质（蜂王物质）所控制。一旦蜂王的信息物质分泌量下降，工蜂则建造新的大型的蜂房，称王台，其中的卵孵化后，工蜂对王台中的幼虫喂以特殊的食品——蜂王浆。在新的蜂王将要羽化时，老的蜂王携带部分工蜂迁出蜂巢，另觅新的场所，重新建巢，这就是蜜蜂的分群（swarm）。王台中的幼虫化蛹羽化后，即形成新的蜂王。第一个羽化的蜂王在巢内搜索未羽化的蜂王并逐个咬死。新蜂王不久即飞出巢外，婚飞，与本巢或其他巢的雄蜂交配一次或数次。等具有足够的精子后，回巢，翅蜕落，担负起产卵工作，不再出巢。蚂蚁的分级中具有兵蚁，工蚁与兵蚁均为不孕的雌性个体及雄性个体，

其他与蜜蜂相似。