六、神经与感官

  1. 神经系统的结构

昆虫的神经系统也是典型的链状神经，从解剖学及生理学的角度可将它分为三部分。

  1. 中枢神经系统（central nervous system）：包括脑、咽及胸、腹神经链。在胚胎期每体节一对神经节，随着发育，神经节出现不同的愈合。脑位于食道上方，来自胚胎期头部前三个体节。脑又可分为前脑

（protocerebrum）、中脑（deutocerebrum）及后脑（tritocerebrum）（图12－28），其中前脑最发达，向两侧膨大形成视叶，发出神经支配单眼与复眼；中脑发出神经支配触角；后脑发出神经构成围咽神经环并与咽下神经节相连。咽下神经节位于食道下方，是由胚胎期头部后三对神经节愈合而成， 由它发出神经支配大颚、小颚及下唇，是口器运动的中心，由咽下神经节也发出神经与胸部神经节相联。

胸部与腹部有按节排列的神经节，神经节之间有纤维相联形成神经链。原始的种类神经纤维两条，呈分离状态，高等的种类两条纤维几乎愈合。神经节在胸部一般为三对，由它发出神经支配足与翅。腹部神经节最多 8 个，

位于腹部前 8 节，一般出现不同程度的愈合，家蝇胸、腹部的神经节甚至愈合成了一团块状。腹部神经节发出神经支配腹部肌肉及外生殖器。

  1. 交感神经系统（sympathetic nervous system）：主要是支配内脏器官的神经，包括由脑发出的支配前肠、唾液腺的口道神经（由它可形成脑前的额神经节）、脑后的头神经节以及由腹部末端神经节发出的支配后肠及生殖腺等的腹交感神经等。

  2. 周边神经（peripheral nervous system）：在体壁下由感觉神经细胞及运动神经细胞及其纤维所形成的神经网络。将外来刺激所产生的冲动传给中枢神经系统。

  1. 感受器（sensillum）

昆虫具有发达的感受器，它是一种特化的能感受刺激的神经细胞，散布

在体表，或是由许多相似的感觉细胞聚集形成感觉器官，但一种感受器只感受一种类型的刺激。根据刺激的性质，昆虫的感受器可归纳成机械感受器（如触觉、听觉）、化学感受器（味觉、嗅觉）及光学感受器（视觉）三类。

  1. 机械感受器（mechanoreceptors）：分布最广泛、结构最简单的一种机械感受器是毛状感受器（trichoid sensilla），分布在整个体表，特别是在口器、触角及附肢等处的表皮上，它向表皮之外伸出一角质毛，毛的下面连有感觉细胞（图 12－29A），感觉毛与下面的感觉细胞及神经相连，感觉细胞的外围有一毛原细胞（trichagen cell）及一膜原细胞（tormogen cell）。当受到刺激，毛弯曲或伸直，或位置发生改变都会引起神经的兴奋及传导。它是一种触觉感受器，甚至微小的气流变动也能被察觉。因此，它构成了昆虫的一种最初的、也是很重要的警戒系统。

另一种是本体感受器（proprioreceptors），也称张力感受器（stress receptors），主要感受体表的压力及张力的改变或部分结构位置的改变；包括多种形态。例如钟形器（campeniform sens- illa）（图 12-29B），分布于体表、附肢、翅等处，表面无毛而呈一下凹的圆顶形板，主要感受外界压力的变化。又如弦音感受器（chordotonal sensilla）（图 12-29C），位于表皮之下，外表不易见，包含有顶端的附属细胞、感觉细胞及其树突外的外围细胞，这种感受器常聚集形成弦音器官或听觉器官，例如直翅目、半翅目、鳞翅目的胸部、腹部及附肢上用以感受声音的鼓膜器。许多昆虫触角梗节上分布有江氏器官（Johnston'sorgan）（图 12－29D），也是一种听觉器官， 也作为飞翔速度的控制器及重力感受器。此外，许多昆虫体表的凹陷及短毛可感受气流或水流的变化，可测知飞翔的方向及速度等。

  1. 化学感受器（chemoreceptors）：主要是嗅觉及味觉感受器，分布普遍，在触角、附肢、口器、尾须及产卵器上都有分布，具有高度的分辨能力，常具有种的特异性。例如，家蚕雄蛾对雌蛾释放的性激素浓度到 10-12 μg 时仍能分辨。这种感受器是由多个感觉细胞一起联到一个突出于表面的锥上，因此称为锥形感受器（Pegsensilla）（图 12－30）。此外，毛状感受器、板状感受器等也具有化学感受器的功能。

  2. 光学感受器（photorecepto-rs）：最原始的昆虫没有视觉器官， 但体壁内含有少量的色素，也能吸收一定波长的光作为神经细胞的刺激，因此靠体壁感光。但绝大多数的昆虫是以单眼及复眼作为视觉器官，它能识别物体的形状、姿态、运动、距离、颜色、光强度、偏振光以及光周期长度。单眼与复眼的结构，在前一章已叙述，不再重复，需要补充的是昆虫的眼没有调节能力，其视力范围仅为人眼的 1/60—1/80，例如家蝇的视觉距离只有 50

—70cm。但昆虫复眼对光波的敏感范围比人眼宽，在波长 2537—7000Å 范围内的光对昆虫都是可见光。特别是对紫外光，非常敏感。人们利用这一视觉特性制成黑光灯以诱捕农业害虫。另外昆虫对闪烁光的分辨能力也比人眼强，人眼对闪烁光的分辨能力一般在 20—30 次/秒，最高达 50 次/秒，超过

这个数字则视为连续光，但丽蝇的复眼在 265 次/秒时仍视为闪烁光。昆虫对天空反射的偏振光也有很好的辨别能力，并利用它来测定方向，用以导航。