二、蛛形纲(Arachnida)

蛛形纲在节肢动物门中仅次于昆虫纲,大约有 60000 多种,包括常见的蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。蛛形纲也是很古老的一类,最早的化石可追溯到志留纪。到石炭纪时各种蛛形类均已出现。从化石的研究知道,早期的蛛形纲动物是水生的,志留纪发现的蝎化石就是在水中生活。陆生种类出现在泥盆纪,现存的蛛形类除了少数为次生性水生生活外均为陆生。蛛形纲与肢口纲还保持着许多相似之处,例如身体也分为头胸部与腹部,没有触角,头胸部也具有 6 对相同的附肢,在原始的种类中身体分节明显,甚至相似于板足鲎, 腹部可分为前腹部与后腹部,但高等的种类体节愈合,前、后腹部亦愈合, 甚至有的种类头胸部与腹部也完全愈合,相应的神经系统也随身体的分节与愈合情况而变动。但由于蛛形纲已由水中进入陆地生活,结果在形态及生理上产生了相应地有趣的改变。例如体壁的上表皮中出现了蜡质层以防体内水分的蒸发。出现了两套呼吸系统及排泄系统,即水生肢口类所具有的书鳃在蛛形纲内陷后变成了书肺,同时还出现了陆生节肢动物所特有的气管。排泄器官既有肢口纲一样的基节腺,又有陆生种类所特有的马氏管。另外还出现了一些陆生的防卫及攻击器官,如毒腺及丝腺。生殖系统中也出现了适应陆地生活的交配器官及精子传递的结构。

多数学者认为蛛形纲可分为 10 个目,即:

蝎目(Scorpiones)约 800 种

拟蝎目(Pseudoscorpiones)约 2000 种

避日目(Solifugae)约 800 种

鞭蝎目(Palpigradi)约 50 种

尾蝎目(Uropygi)约 80 种无鞭目(Amblypygi)约 60 种

蜘蛛目(Araneae)约 32000 种

节腹目(Ricinulei) 45 种

盲蛛目(Opiliones)约 3200 种

蜱螨目(Acarina)约 25000 种1.蝎目

蝎目是节肢动物中最古老的陆生种类。从志留纪到泥盆纪发现的蝎子都具有鳃,说明它们是水生的。到石炭纪才出现陆生的蝎类。现存种类主要分布在热带及亚热带地区,多在干燥的环境营隐居夜行生活。

石炭纪发现的蝎化石体长可达 86cm,但现存蝎类体长仅在 1—18cm 之间,多数为 3—9cm。身体可分为近方形的头胸部及细长分节的腹部(图 11- 14)。头胸部背面有一坚硬的背甲,背甲中线两侧有一对中眼,为极简单的复眼。前侧缘有 2—5 对侧眼,均为单眼。腹面中央为一胸腹板,周围被附肢的基节围绕构成头胸部腹面。螯肢较小,突出于背甲的前端,末端钳状。脚须很大,末端为钳状,用以捕食。我国常见的钳蝎(Buthus),因钳发达而得名。四对步足,细长,均 7 节,即基节(coxa)、转节(tro-chanter)、腿节(femur)、膝节(patella)、胫节(tibia)、后跗节(metatarsus), 和跗节(tarsus),跗节末端具有 2 对爪。

蝎子的腹部较原始,它包括 7 个体节组成的与头胸部等宽的前腹部和 5 个体节组成的细长如尾的后腹部。后腹部的末端有一尾刺(stinger),尾刺基部呈球形,端部尖针状,尾刺内有一对卵圆形毒腺,以共同的管开孔在尾刺的近末端。毒腺中的液体常是有毒的,有的甚至是剧毒的,6—7 分钟后即可致人、畜死亡。其毒液与眼镜蛇的毒液一样,也是一种神经毒液,可很快麻痺呼吸肌及心肌而致死。腹部跗肢多退化,或仅留有遗迹。其第一对腹部附肢左右愈合成生殖板,盖在生殖孔之上。第二对附肢特化成栉状器(pe- ctine),沿其板轴有一列梳状齿,是蝎类所特有的。第 3—6 节腹面两侧各有一对书肺的开孔。

蝎类为肉食性,以各种小型无脊椎动物为食。呼吸器官仅有书肺。排泄器官有一对基节腺,开口在第三对步足的基节上。神经系统头胸部的神经节愈合,腹部未愈合而有 7 个独立的神经节(图 11-15)。感官包括眼、感觉毛及栉状器,在栉齿的两侧分布有感觉细胞。

蝎子的雌雄个体在外形上不易区别,雄性生殖板上常有一小钩。生殖时有交配行为,雌雄面对面的相互抱在一起,高举腹部,前后走动(图 11-16)。这样持续数小时,然后雄性产出精荚到地面,雌性再压挤精荚使之释放出精子团进入雌体,完成交配。卵在生殖管中发育。其卵为端黄卵,不完全卵裂。一种产于亚洲的链蝎(Hormurus)为少黄卵,行完全卵裂。卵的发育由母体的卵巢囊提供营养,属胎生,或卵胎生。经数月的发育后,幼体由母体内出来后立刻爬到母体背上,经一周左右,蜕皮一次后离开母体营独立生活,一年后成熟。

  1. 拟蝎目

拟蝎目的命名来自它与蝎目的相似性,但它没有后腹部及尾刺(图 11- 17)。拟蝎类均为小型动物,一般在 4—8mm 之间,生活在腐烂叶下、土壤、树皮下及动物的巢穴等荫蔽处,个别的属生活在海洋的藻类上。大约有 2000

种。

头胸部由 6 节愈合形成,如螯蝎(Chelifer)。背面有背甲,其前侧缘

或有 1—2 对眼,或眼缺乏。腹面被附肢的基节所占据。螯肢由 2 节组成钳状, 其端节可动,末端有一群丝腺的开口,腺体位于头胸部。螯肢的内表面具一列梳状锯突(serrula),用以取食后清洁口腔。脚须强大与蝎相似,末端钳状,有毒腺开口。四对步足相似,末端具 2 爪,爪间有一粘附垫 (adhesive pad)。

拟蝎亦为捕食性。以气管进行呼吸。基节腺为排泄器官。心脏有 2—3 对心孔。神经系统集中在头胸部。生殖腺单个,雌性以丝腺做成卵囊,在其中产卵,并携带在雌体生殖孔处。初孵化出的幼体已进入三龄,越冬时也织丝襄包围身体,一年成熟,寿命 2—5 年。

  1. 避日目

避日目主要生活在热带及亚热带的沙漠地区,多隐藏在石下或穴道内, 昼伏夜出。体长 1—7cm,头胸部 6 节,背甲可分为前后两部分,以关节相连

(图 11-18A)。前甲大,有一对眼(图 11-18B);后甲小,无眼。螯肢强大, 向前伸出,呈钳状。脚须呈腿状,用以捕食。第一对步足较小,用作触觉器。腹部由 10—11 节组成,分节明显。

具发达的气管。气孔三对,开口在第 2—3 附肢基节及腹部第 3、4 体节。具一对基节腺及一对马氏管。心脏有 8 对心孔,头胸部与腹部各形成神经团。交配受精,雌性产卵 50 — 200 粒, 并守护卵直到孵化。例如蛛毛蝎

(Galeodes)。4.鞭蝎目

鞭蝎目为小型种类,体长不超过 3mm,分布在热带及亚热带,生活在土壤、石下或洞穴内,仅一个科。

头胸部背甲可分为前、中、后三块,无眼。螯肢三节向前伸出,脚须无分化,用作步足。而第一步足用作触觉,其余三对为步足(图 11-19)。腹部 11 节,最后 3 节很小,其末端有一分节的长鞭,其两侧有刚毛。一般无肺书。有一对基节腺。神经成团位于腹部第二节。产卵及生活习性很少了解。例如鞭蝎(Koenenia)。

  1. 尾鞭目

尾鞭目也是一类分布在热带及亚热带的小型动物,体长 2—65mm,生活在石下、落叶丛中,喜潮湿,昼伏夜出。

单个背甲,前端有一对中眼,或有三对侧眼。螯肢 2 节,末端钩状。脚须粗短强大,末端呈钳状。第一对步足细长,触角状(图 11-20),行动缓慢。腹部 12 节,末端具肛门及一细长分节的尾鞭。肛门两侧有肛腺开口,能分泌醋酸及己酸,用以防卫及捕杀。第二、三腹节各有一对书肺。具基节腺及马氏管。胸、腹部各有一神经团。求偶行为复杂。雌性产卵 7—35 粒,有携卵习性。例如鞭肛蝎(Mastigoproctus)。

  1. 无鞭目

无鞭目的分布、生活环境均与尾鞭目相似。体长 4—45mm,背甲上有一对中眼和三对侧眼。形态与尾鞭目也相似,但缺乏尾鞭。脚须强大。第一步足触角状,其他步足更细长。第二、三腹节各有一对书肺。雄性有求偶行为, 雌性亦有携卵习性。幼体蜕皮后离开母体,如 Charinus。

  1. 蜘蛛目

蜘蛛目是蛛形纲中最大的一个目,种类多,分布广,但多为陆生。除原始种类外,体表分节不明显,腹部愈合成一整体,以一细柄(pedicel)与头胸部相连。

(1)外部形态

蛛形纲动物中小的种类体长不到 1mm,大的种类仅腹部就可达 9cm。身体分为头胸部与腹部(图 11-21A),之间有柄相连。头胸部背甲发达,靠前端有一颈沟(cervical),可将头部与胸部分开。头的前端有眼 2—12 个,一般为 8 个,多排成二行(图 11-21C),其数目及排列是分类的重要依据之一。腹面具有胸腹板(sternum)(图 11-21B),腹板之前有一唇瓣(labium), 腹板周围围以附肢基节。螯肢较小,末端不呈钳状,螯肢基节有一中沟,其两侧有齿,基节端部有爪,不用时爪折回于沟中如折刀状。基节端部内有毒腺及毒腺的开孔。脚须足状,除去后附节由 6 节组成。雄性脚须最后一节膨大,凹成穴状,内有盘曲的管,是其交配器官(图 11-21D)。其余附肢为步足,细长,7 节,端部具爪,爪的数目及形态为分类依据之一。

腹部多呈球形,不分节,背、腹面常有斑纹及凹点,凹点是内部肌肉附着处。腹面前端有一横行沟,生殖孔位于此沟中央。雌性个体还有生殖板盖在生殖孔上,书肺孔开口在生殖孔两侧。腹面后端中线处有一小的气管孔, 其后为其纺绩器。纺绩器是附肢的变形,原始的种类有 4 对,排列稀松,多数种类为三对,排列集中(图 11-22A)。一般中间一对较小,仅一节,前后纺绩突为 2 节,其顶面都有膜状纺区。纺区上有不同形状的纺管,分别与体内的丝腺相连(图 11-22B)。腹部末端为肛门的开口。(2)内部结构与生理

  1. 织网习性与丝腺:蜘蛛抽丝结网的习性是众所周知的,但并非所有的蜘蛛均能结网,虽然它们都有纺绩器。例如一些游猎生活的蜘蛛,能抽出很长的拖丝(dragline)用以逃跑、迁移,也能抽丝标记路线和方向。雄性的交配前织成精网,雌性的做成卵囊等,但并不结网。另一类为结网蛛,它们织成精美的蛛网用以栖息及捕食。蛛丝从来源及功能都不同于某些昆虫所吐的丝。例如家蚕的丝是来自头胸部由唾液腺转变成的丝腺,并由口部下唇处吐出,家蚕幼虫吐丝结茧,用以保护并蜕皮化蛹。而蜘蛛的丝是由腹部基节腺转变成丝腺,由身体后端的纺绩器抽出,抽出的丝具防卫、攻击及运动等多种功能。

蜘蛛丝腺的数量、形状、位置等因种而异,但一般地说,游猎蛛丝腺较简单,结网蛛较发达。就形态来说,至少有 8 种不同的腺体,但多以物理性状来划分,它们是:

  1. 壶形腺(ampullate gland):存在于所有蜘蛛中,通常为 4 个大的腺体(最多可达 12 个),开口在前、中纺绩器,主要产生拖丝及框线(图11-23B)。

  2. 葡萄状腺(aciniform gland):存在于所有蜘蛛中,分为 4 丛,每丛有不同数目的腺体,通向中、后纺绩器,产生的丝用于束缚捕获物,以及做成辅助的框线(图 11-23A)。

  3. 梨形腺(pyriform gland):也存在于所有蜘蛛中,分为两丛,每丛多时可达 100 个以上的腺体,通入前纺绩器,产生的丝用作附着盘及拖线框线等(图 11-23D)。

  4. 管状腺(cylindricalgland):存在于大多数种类中,呈管状,6

个或更多,开口在后纺绩器,雄性常缺乏,产生的丝用作卵囊(图 11-23C)。v)集合腺(aggregate gland):存在于部分种类中,呈不规则的分支

状,6 个,开口在后纺器,产生粘液滴,以增加粘丝的粘性(图 11-23E)。vi)叶状腺(lobed gland):仅存在于球腹蛛科(Ther-idiidae)中,

呈不规则的叶状,开口在后纺绩器,来自葡萄腺扩大而成,产生束缚丝。vii)筛状腺(cribellar gland):仅存在于筛蛛类中,即这类蜘蛛纺

绩器前端有一板状筛器,腺体开口在筛孔上,产生的丝做成筛带的纬线。viii)上雄腺(epiandrous gland):仅存在于某些雄蛛中,位于生殖

沟内为小的上皮腺,开口在生殖沟前,产生的丝做成精网或其一部分。

不同的蜘蛛具有不同种类的腺体,例如圆蛛(Aranea)至少有以上前五种腺体。

各种腺体抽出的丝线在性质及功能上也不完全相同。以圆蛛为例,在功能上可分为牵引丝(guy)(图 11-24A)、框丝(fra-me)、弦丝(chord)、放射丝(radius)及螺旋丝(spiral),其中只有螺旋丝为粘性丝(viscid silk),因为在丝线的外表分布有大量的粘液滴,使之成为念球状(图 11- 24B),其他的丝均为非粘性丝(nonviscid silk),总称框架丝。

粘性丝与非粘性丝在腺体内均为一种液体状的骨蛋白( scl- eroprotein),它们以液体状抽出后变成凝固的蛛丝,过去认为是其遇空气凝结的结果,现在证明是由于机械作用,即当蛛丝抽出时使分子拉长并平行排列而变硬。实验表明抽丝越快,丝纤维的分子方向越一致,强度也越大。在强度上非粘性丝大于粘性丝。有实验证明 0.01cm 直径的蛛丝须用 80g 的物体猛击才能将其弄断,所以它比相同直径的钢丝具有更大的强度。在弹性上粘性丝大于非粘性丝,前者可拉长原长度的三倍才发生断裂,而后者仅有原长度的 1.25 倍。因此用粘性丝组成的螺旋丝具有更大的承受力,适合于动力物体,例如落网后挣扎的昆虫。粘性丝抽出之后在一段时间内保持着粘着力, 使捕网的昆虫很难逃脱。蛛网各部分的承受力也不相同,牵引丝承受力最大, 框丝次之,经丝再次之。因为在织网时牵丝一般为 8—10 股丝,框丝有 6—8

股,经丝仅 2 股。所以,蜘蛛织网时很好的利用了力学的原理。

蛛网的形态有多种,例如筒形、漏斗形、无定形,圆墓性、圆网性等, 因不同类别而不同(图 11-25)。网的建造依赖于种及其生理特征,例如体重、腿的长度、丝腺类型以及本能等。以圆网为例,其建造过程是:蜘蛛选择好适当的结网位置后先放出长丝,随气流摆动,当游离端与另外物体接触并粘着后,则搭成一水平丝桥(图 11-26),蜘蛛在此丝桥上往返数次,再抽丝加固并拉紧。蜘蛛随后由丝桥上带着拖丝落下形成 T 形状丝,再沿 T 形做成 Y 形或矩形框架,由框架中心织成放射的经丝,然后由经丝的交叉点即网的中心处开始向网的边缘粗略地织出临时的螺旋丝,再以螺旋丝为支架及指导,由外周开始向中心织出具粘性的永久的螺旋丝。边织边用足测量,边拆除临时的螺旋丝,最后形成精致的蛛网。网的大小随蛛蛛的大小及年龄而改变,网眼的大小则与食物的大小相关。网织成后至少是螺旋丝要周期性地更换,甚至每日更换。更换时将原来的丝吃掉,再抽出新丝。

  1. 取食与消化:蛛形纲动物均为捕食性动物,以各种生活的昆虫或其他无脊椎动物为食。在游猎型蜘蛛如狼蛛、跳蛛类一般有强大的附肢及发达的眼,通过视觉或触觉发现食物后,立刻放出拖丝粘着在地面,然后对准食物猛捕过去。一些八纺蛛类可做成管状穴,并有盖门关封管口,管口处伸出放

射丝,可以测知食物的出现,并由管口迅速出来捕食。结网的蜘蛛是用蛛网协助捕食,它们的附肢较细弱,眼也不够发达,但有敏锐的触觉,通过网丝的微弱震动而得知落网昆虫的大小及位置,然后用丝捆束落网昆虫使其失去运动能力,再用螯肢的毒腺刺伤捕获物。其毒液也是一种神经毒剂,南美的一些蜘蛛如隐居的斜蛛(Loxos-celes)毒液中有溶血毒素,可以引起局部组织的坏死或溃疡,对人也能引起剧烈疼痛。

蜘蛛类均以液体方式进食,捕到食物后先由中肠分泌消化酶注入昆虫体内,进行一定程度的体外消化,然后再吸食其汁液。蜘蛛的口位于螯肢之后、脚须之间,口后为肌肉发达的咽,再后为食道(图 11-27)。食道在有的种膨大形成吸吮胃(suckingstomach),其四周有发达的肌束牵引,连到背甲或腹甲上,肌肉的收缩使咽及吸吮胃有很大的抽吸食物的能力。吸吮胃后为中肠,中肠有成对的分支伸入到头胸部及附肢内,中肠周围还有发达的消化腺,具有肝脏的机能。中肠末端膨大成一粪袋(cloacalchamber),用以聚集废物,其后为很短的后肠,经肛门开口在身体后端。

蜘蛛有很强的耐饥力,特别是结网蛛,这与其被动的坐网待食习性相关, 一次获食后体重可增加一倍。一种狼蛛(Lycosa)在 305 天生活期内可以忍耐 208 天的饥饿,其代谢率降低 30%—40%。

  1. 呼吸:蜘蛛类以书肺呼吸,或以气管呼吸,或两者兼有。原始的猛蛛类仅有 2 对书肺,分别位于腹部第二、三体节。但大多数种类仅有一对书肺, 而后一对改变成气管。其书肺可能是由肢口类的书鳃随蜘蛛由水生到陆生而形成的,因为两者结构相似,只是书肺是由体壁内陷成一袋状,袋内空间为气室(atrium),气室有裂缝状的书肺孔开口腹部(图 11-28),袋内体壁折叠成许多薄片如书页状,叶片内有血管流过,气体通过扩散作用在薄片处进行交换,气室背面有肌肉,收缩时可以扩大气室及张开书肺孔,使气体由外界进入。

蜘蛛类有的兼用气管呼吸,其结构与昆虫的气管相似,在体外也有一对或合并成一个气孔。原始的种类由气孔进入后为一小的气室,气室内有气管, 气管的长短及分支与否因种而异。小型的蜘蛛前一对书肺也转变成气管,完全用气管呼吸,以减少书肺宽大的表面积所引起的水分丢失。

  1. 循环:具较发达的心脏,位于腹部前端、消化道背面的围心窦中。心脏的发达程度与心孔的对数与呼吸器官密切相关。原始的具 2 对书肺、没有

气管的种类,心脏较长,具 5 对心孔,血管发达。而只有一对书肺、一对气

管的种类,心孔减少到 3 对,血管也较发达,由心脏向前、后发出动脉,同

时也分出 3 对腹动脉(如圆蛛)、最后形成腹血窦沐浴着书肺。血液由腹血窦经一或几对腹静脉再流回围心窦,经心孔回心室。完全用气管呼吸的种类, 其心孔减少到 2 对,血管也大大地减少。蜘蛛的血液中也含有血青素。心脏也有博动功能,活动或蜕皮时的血压是静止时的一倍。

  1. 排泄:蜘蛛的排泄器官有两种,即基节腺(coxal gland)与马氏管

(Malpighian tubules)。不同种类的蜘蛛或有其中的一种,或两种兼有。基节腺来自体腔囊,后端有一长管,原始的种类具有两对,开口于第一、三体节。大多数种类仅有一对基节腺,其主要的排泄机能由马氏管担任。马氏管是位于中、后肠交界处由内胚层形成的一对或二对单细胞长管,向前延伸常与消化盲囊接触,以收集其中的代谢产物,经肠道送入粪袋,再由肛门排出体外。此外,血腔内还有成堆的噬细胞,也称为肾细胞(nephro-cytes),

它们也能收集代谢产物,主要是鸟嘌呤。一些种类体壁的某些细胞也能收集鸟嘌呤,并形成白色结晶,致使体表呈现出白色斑纹。

  1. 神经与感官:蛛形纲动物中除了蝎目还保留分节的神经节之外,蜘蛛目及其他各目的神经系统已不同程度地集中。蜘蛛目集中成一团围在食道四周,背面部分为其前脑与后脑(图 11-29),分别发出神经到眼及螯肢,腹面部分为胸腹部的神经节前移并与食道下神经节愈合形成,由它发出神经支配步足及腹部。

蜘蛛类有三种感觉器官,即:①感觉毛,分布于体表,其基部有感觉神经的突起,对气流的微弱震动都很敏感。②感觉裂缝,是出现在表皮上的缝状穴,穴上盖有一层薄膜,膜与穴下感觉细胞的突起相连,它对体壁外骨骼张力的改变及声响震动敏感。这两种感受器独立的或成群的分布于全身,特别是附肢处,对蜘蛛、特别是结网蛛极为重要,通过这些感受器可以测出蛛网传递的振动,从而能判断出捕获物的方向、大小与距离等。③眼。蜘蛛的眼不同于一般的复眼,因为其视觉细胞数目太少,以致不能成像。眼的角膜与晶体联合,并与周围的体壁角质层相连(图 11-30)。晶体下为形成晶体的角膜形成细胞(corneagenouscells),再下为视网膜层。视网膜细胞的排列是有方向性的,如果它的细胞体向着光源则称为直接眼(directeye)(图11-30A);如果它的细胞体向着网膜后膜(postretinalmembrane),此膜仅作为一种反射器,称为非直接眼(indirecteye)(图 11-30B)。蜘蛛的 8 个眼中,二个前中眼为直接眼,其余为非直接眼。一般游猎蛛的视觉细胞数目大于结网蛛,视觉力也较强。

  1. 生殖与发育:蜘蛛均为雌雄异体,而且异形。大多数游猎蛛雌雄大小相似,但雄性体色斑纹明显,足更细长。结网蛛常常雄性个体只有雌性个体大小的 1/4,甚至体积相差 20 倍。雄性脚须变成交配器官,长有更多的毛及装饰物等。

雌、雄性生殖系统均位于腹部腹面两侧。雌性的包括两个长管状卵巢, 一对输卵管,一个子宫及一个阴道,以一雌性生殖孔开口在腹部前端生殖板之前(图 11-31A),还有 2 个与阴道有管相连的受精囊,用以贮存交配后的精子。受精囊单独开孔在生殖孔之两侧。卵细胞来自卵巢上皮,成熟后成葡萄状堆集,然后经输卵管到子宫,在此与精细胞相遇受精,经阴道排出体外。

雄性生殖系统包括一对管状精巢及一对输精管及一共同的贮精囊,以雄性生殖孔开口在生殖沟中(图 11-31B),一般无生殖厣板。其交配器官脚须与生殖系统不相连,但在脚须的跗节中有一精液贮存器(图 11-31C)。贮精器的末端为一囊,经不同长度并盘曲的管,最后以针状射精管伸向跗节之外。

蜘蛛具有求偶及交配行为。当雄性成熟后,它首先将精液送入交配器, 其过程是先织一小网或一小的丝薄片,由生殖孔将精液洒在小网上,这一过程约需 3—4 小时。然后由脚须贮精器的射精管将精液吸入其囊中,将两个贮

精器吸满之后弃网而去,这一过程约需 1—1.5 小时。这时雄蛛开始寻找雌蛛。游猎蛛眼发达,可靠视觉寻找雌性。同时自身常装饰有各种毛及明亮的颜色,以易于被异性发现,例如跳蛛类。结网蛛类视觉不发达,主要靠体表的感觉毛或通过拖线感知是不是同种雌性成熟个体。此外,雌性个体也常常靠释放化学引诱物质来吸引雄性。雄蛛发现成熟的雌蛛之后,雄性即开始准备交配。交配过程中雄蛛必须异常小心谨慎,否则即有被雌蛛捕食的危险。所以,交配前首先使异性相互识别是特别重要的。交配前的行为也是异常复

杂的,例如某些游猎蛛交配前雄性常围绕雌蛛舞蹈(图 11-32),即用前足上、下剧烈运动,然后用前肢触动雌体,直到雌性产生反应。结网蛛类的雄性扯动雌蛛的网线,用特有的次数、频率及强度,以产生被雌蛛感知的振动。同时雄蛛附着在一安全线上,以便进入雌蛛网后随时可以逃脱。为了安全, 有的雄性先将雌蛛捆绑起来,然后再行交配,例如花蟹蛛( Xysticus cristatus)便有这种习性。又如平腹蛛科的掠蛛(Drassodes)在雌蛛还未完全成熟时,雄蛛先用丝将其包围起来,当雌蛛在丝网内完成最后一次蜕皮, 新表皮尚未完全变硬之前则与之交配。还有的如猛蛛(Pisaura)在交配之前雄性先用丝将缠绕捕获的食物馈赠雌蛛以作进见礼,待雌蛛取食后再行婚配。雄蛛用脚须敲击雌蛛腹部,争得其同意之后,雌蛛昂头抬腹,雄蛛则迅速伸出脚须插入雌蛛的受精囊孔中,排出其贮精器中的精液。1—2 分钟后交换另一个脚须及受精囊,如此交换多次,待雄性送完精液后完成交配并立刻逃跑,否则将被雌性吞食。蜘蛛一生交配一次或数次,因种而异。有的种甚至将射精管留在雌体内,或形成一塞状物堵住受精囊孔,以防雌蛛再度交配。

交配之后雌蛛很快产卵。产卵时雌蛛先织一与腹部大小相似的网片,其网丝来自管状腺,无粘性,亦无弹性,然后产卵于网片上。卵的数目由数粒到 3000 粒不等,因种及卵粒大小而异。产完后在卵上另织一网片,并用丝封闭边缘,外面再胡乱地围些丝线做成球形的卵袋。一个雌蛛仅做一个卵袋, 也有的种做数个卵袋。卵袋或携带在母体纺绩突上(如狼蛛),或隐藏在穴内(如管居的蜘蛛),或挂在母蜘蛛网上(如圆网蛛)。母蛛产卵后或立即死亡,或待幼虫独立生活后死去。

春、夏季节幼蛛由卵袋中孵化。一般孵化后仍在卵袋中生活 1—2 周,待第一次蜕皮之后,幼虫一个个由卵袋爬出,并爬到共同的草丛上,各自带有丝线、形成一气球状,然后靠风力将它们吹散,开始各自的独立生活。狼蛛由于母蛛携带卵袋,孵出的幼蛛全部爬到母体腹部背面,这时母蛛背面长出长刺以供幼蛛附着,生活一段时间之后幼蛛才离开母体,这种习性相似于蝎类。幼蛛的龄期因种不同,一些大型的蜘蛛蜕皮十几次之后才达到性成熟, 小型的仅蜕皮数次。温带地区的蜘蛛多以幼蛛越冬,其他地区多以卵或成虫越冬。成虫寿命一般 1—2 年,穴居的可生存数年,大型的猎蛛最长可达 25 年。雄性寿命一般比雌性略短。

蜘蛛也具有一定的自切(autotomy)能力与再生能力,被捕时常断裂附肢以求生存,断裂部位多发生在基节与转节之间或跗节与后跗节之间。若在幼虫期附肢断裂尚可再生,新生的附肢短小,随蜕皮长大,4—5 次蜕皮后可达正常大小。成虫期丢失的附肢不能再生。蜘蛛体壁破裂后,可用丝腺堵住伤口以防大量失血。

(3)蜘蛛目的简要分类

蜘蛛的分类尚有不同意见,但一般认为分两个亚目,60 多科,现就部分重要的科简介如下:

  1. 中突蛛亚目(Mesothelae):最原始的蜘蛛,腹部仍保留有分节的背板,二对书肺,7—8 个纺绩器,第一对纺绩器接近后书肺,例如七纺器蛛

(Heptathela)(图 11-33),其第七个纺绩器与最后一对愈合,故外表仍见 6 个纺绩器。

  1. 背突蛛亚目(Opisthothelae):腹部已完全愈合不见分节,也无分节背板,6 个或少于 6 个纺绩器,现存蜘蛛主要属于这一亚目。

    1. 栉蛛科(Ctenizidae):也叫陷门蛛(trap-doorspiders),在地下穴居,做管状穴,穴道内壁有丝围绕,穴口有活门盖,由丝与粘土做成,穴隐藏在草丛间,螯肢适于挖掘(图 11-34),例如 Bothriocyrtum。

    2. ■蛛科(Uloboridae):在纺绩器前有一筛状板(图 11-35),板上有无数小孔,由此孔也可以抽出丝腺,故属于筛蛛类。后腿后跗节上有一列长毛组成栉器,可以梳理筛器抽出的丝使之成带状,也叫羽足蛛,前足有羽状毛,故名,例如■蛛(Uloborus)。

    3. 幽灵蛛科(Pholcidae):体型较小,具细而长的步足,相似于盲蛛,生活于隐蔽处,结一小的疏松的不规则网(图 11-25),或片状网,雄性常生活在雌性网中。一些种生活在室内,结一网状网(图 11-25),受到刺激时会在网上猛烈地运动,例如幽灵蛛(Pholcus)。

    4. 球腹蛛科(Theridiidae):小型蜘蛛,结一不规则的网(图 11-25), 常隐藏在植物间,或室内黑暗处,昼伏夜出。第 4 对足的跗节有一列齿状刺, 用以梳理丝带以缠绕捕获物,故又称梳腿蛛(comb-footed spiders),包括著名的黑寡妇(Latrod-ectus),其螯肢的毒腺具有很强的神经毒素,被螫的人、畜引起剧烈的疼痛,并伴随有神经毒素的症状出现。此外,还包括普通的家蛛(Achaearanea)。

    5. 华盖蛛科(Linyphiidae):小型至微型蜘蛛,较大的个体在植物间、较小的个体在土表碎片中结一皿状或片状网(图 11-25 ),故名皿蛛

(sheetspiders)。螯肢强大具齿,例如皿蛛(Linyphia)。

  1. 圆蛛科(Araneidae):本科成员均结一几何形圆网,低等的种类多呈圆墓形如 Allepeira(图 11-25),其蛛网均为非粘性线,网的四周有许多障碍线。络新妇蛛(Nephila)除具有粘性螺旋线外,仍有障碍线。圆蛛

(Aranea)则为典型的圆形网,具粘性螺旋线,没有障碍线。网或垂直,或水平。许多种身体具美丽的颜色。

  1. 漏斗网蛛科(Agelenidae):因结漏斗形网而得名。体中型,网上端为平面,中央向下形成一漏斗形隐蔽处,多建在草丛中或石块下,均无粘性丝,属游猎蛛类,例如漏斗网蛛 Agelenopsis(图 11-36),Agelena 等, 也称草蜘蛛(grassspi-ders)。

  2. 狼蛛科(Lycosidae):属游猎蛛,一般不结网,小型到大型,身体强壮。眼靠近,4 个眼小,排成一横排,4 个眼较大,排成 2 行。视觉发达, 夜出。体表多毛。卵囊很大,携带在纺绩器上(图 11-37),孵化的幼蛛在母蛛背面生活一段时间,蜕皮后离开母体,生活在各种陆地环境,如狼蛛

(Lycosa)。

  1. 猛蛛科(Pisauridae):也称鱼蛛(fisher spiders),不结网, 追猎食物,主要生活在岸边,以水生昆虫为食。一些种可潜水生活。形态相似于狼蛛,但腿更细长,例如猛蛛(Pisaura)。

  2. 蟹蛛科(Thomisidae):身体宽扁,足向两侧延伸,形态似蟹,故名。为疾走蛛,不结网,在植物丛中或地面坐待捕食,也有携卵习性,如蟹蛛

(Thomisus) 。 xi)跳蛛科(Salticidae):身体强壮,善跳,而得名。不织网,前端

二个中眼巨大,为蜘蛛中视力最好的。跗节具 2 个爪,颜色明亮,如跳蛛

(Salticid)(图 11-38)。8.节腹目

为分布在非洲的一种蜘蛛,体长 4—10mm,形态相似于蜱(ticks)。头胸部背甲分为两块(图 11-39),其前部较小,似帽状,可上、下移动,下降时盖住口与螯肢。后部较大,无眼,螯肢与脚须均有钳。雄性第三对足改变成交配器,腹部体节愈合。气孔一对,开口在第三对步足基部,无书肺, 基节腺及马氏管各一对。生殖孔开口在第 1—2 腹节间,生殖习性很少了解, 发育中有一六足幼虫期,相似于蜱螨,如节腹蛛(Ricinoi-des)。

  1. 盲蛛目

分布在热带及温带的潮湿环境中,腐殖土、树干、洞穴中常可看到。体长一般 5—10mm,热带的可达 20mm,包括腿可达 160mm。头胸部与腹部相连, 之间没有横沟相区分(图 11-40)。头胸部有背甲,中央有一突起的节结, 其顶端长有一对眼。背甲的前侧缘有驱拒腺(repugnatorial gland)的开口, 分泌物中含有苯醌及酚,具强烈的酸味,用以防卫。螯肢细小,三节,末端有钳。脚须腿状,步足极端细长,这是本目的重要特征。第二步足特长,有感觉功能。足能自切。

腹部 10 节,第 1—2 腹节腹板愈合成厴板,盖在生殖孔上。一对气孔开

口在第二腹板上,完全用气管呼吸。一对基节腺开口在第 3—4 足的基节之间。雌性个体有一长的产卵管,产卵时伸出,不用时可缩回腹部体内的鞘中。雄性的具有很长的阴茎,交配时直接插入雌性生殖孔。没有明显的求偶行为。产卵于土壤或腐植质中,每次数百粒,以卵或成虫越冬。盲蛛类食性很广, 除捕食种类外,还有腐食的或吸食汁液的。成虫寿命一般一年。例如长踦盲蛛(Phalangium)。

  1. 蜱螨目

本目包括蜱类(ticks)与螨类(mites),分布极为广泛,种内个体数也极多。自由生活的种类多在土壤、落叶层、朽木等处,少数种类为水生。一些种类在动物及人的体表及体内寄生,并成为病菌的携带者。相当多的种类在农作物、水果、蔬菜等植物上寄生,造成严重的危害。由于它们的经济重要性,人们将其独立成螨类学(Acarology)加以研究。已报导的有 25000 种,但实际数目远远超过此数。

蜱类是这一目中的大型种类,最大的个体可达 3cm,大多数螨类只有1mm,或小于 1mm。最主要的特征是头胸部与腹部愈合,体节消失,身体背面有单个的背甲(图 11-41)。前端体壁与附肢向前突出形成假头(capitulum), 即体壁背面向前突出形成头盖(rostrum)(图 11-41C),腹面脚须基节前伸与顶部的上唇共同构成管状的口锥(buccal cone),用以刺吸取食,有的种口锥还有伸缩。螯肢附着在口锥之上,末端具钳。某些螨螯肢变成针状, 以利于刺吸;蜱类的螯肢钳上具有齿,以利于附着在寄主皮肤上。脚须腿状, 4 对步足均 6 节,末端一对爪。除去假头,身体呈卵圆形或球形。腹面有腹

板,其形状、数目因种而异。生殖孔一般位于第 3—4 步足之间。体表有许多毛,其排列是种的分类特征。

蜱螨类用气管呼吸,少数用体表呼吸。排泄器官为基节腺,或马氏管, 或两者兼用。仅有血窦或有简单的心室。雄性个体有一对精巢、一对输精管及一个阴茎,雌性个体仅有单个卵巢、输卵管及受精囊。卵生或卵胎生,孵化后为一六足若虫,取食蜕皮后变成八足若虫,再经取食及数次蜕皮(多数三次)后形成成虫。

蜱类身体背部有发达的背甲,通过口锥吸食爬行类、鸟类及哺乳类动物

的血液,例如牛蜱(Boophilus),革蜱(Dermacentor),其唾液中含有抗凝血物质。雌性每次吸血后体积可增大数倍,吸血后由寄主体表脱离,在草地上蜕皮及生活。若虫可长时间不取食(一年或更多)而不致死亡。若不取食,则不进行下次蜕皮。通过吸血,对人可传播出血热,对家畜可传播血孢子虫等多种疾病。

螨类身体柔软,生活环境极为广泛,约有 20000 多种,许多种为农作物害虫。如棉红蜘蛛(Tetranychus bimaculatus),以口锥吸吮棉株汁液,使棉株落叶、落铃以致枯红而死,一年可发生十几代,对棉花生产造成极大危害。此外,螨的寄生对果树及粮食贮存等都带来严重的经济损失。又如人疥螨(Sarcoptes scabtes)寄生于人手、脚指缝及腋下等皮肤中,在皮下挖成隧道,并在其中产卵,直深入真皮层,很难治愈。