第一节 帚虫动物门(Phoronida)
帚虫动物是仅有二个属,十几个种的一个小门,全部是海洋底栖动物, 分布在热带及亚热带地区、潮间带及亚潮间带的沙粒或软质海底,管居,虫体各自分泌角质管,附着在岩石、贝壳或埋在沙粒中,常成群聚集,虫管相互附着缠绕在一起(图 13-1A)。
管内虫体呈蠕虫状或圆柱形,很少超过 20cm 长,身体没有分区,前端有触手冠,后端略膨大成球形(图 13-1B)。触手冠是身体前端形成的两个平行的嵴,呈马蹄形弯曲,马蹄形开口的一面为背面,而外凸的一面是身体的腹面。马蹄形的两个腕(或肢)常各自向内弯曲成卷曲状(图 13-1C),口即位于腹面两嵴之间。每个嵴上都生有许多细长、中空的触手,其数目从十几个到 300 个以上。触手表面有纤毛密布,触手内有空腔,有体腔膜围绕, 并与体腔相通。触手基部有一很厚的基膜用以支持,在口的上端有一新月形的体壁褶,称为口上片(epistome)可以遮盖口,肛门和肾孔开口在触手冠之背面。生活时触手冠常伸出管外,遇到刺激时缩回管内。
体壁包括体表的一层上皮细胞,下面为一层很薄的环肌层及一层很厚的纵肌,最内为体腔膜。具有发达的真体腔,前体腔退化,中体腔进入触手冠及每个触手,后体腔成为躯干部的体腔,消化道等内脏器官有体腔膜支持。帚虫动物为过滤取食者,触手上纤毛的摆动在两嵴之间激起水流,嵴上
的上皮细胞分泌粘液,粘住浮游生物或沉渣,再靠纤毛作用输送到两嵴末端
的口处。不取食时口被口上片所遮盖。消化道呈 U 形(图 13-2A),包括口、口腔、食道、胃、肠及肛门。胃膨大,位于躯干近后端。肠折行向前,以肛门开口在前端腹面(图 13-2B)。胃与肠表面具纤毛上皮,消化可能是在细胞内进行。
帚虫类有发达的循环系统,包括一对纵行的血管,一条位于背面,携带血液前流进入触手冠及触手,另一条为腹血管,携带血液向后流到身体末端。两条血管之间在前端有一对半环形血管相连,后端在胃的周围也有一丛血管相连,没有心脏,靠血管壁肌肉的收缩而推动血液的流动。血液中包含有血球,其中含有血红蛋白,故血液为红色。排泄器官为一对 U 形后肾,内有纤毛,肾口通体腔,外肾孔开口在肛门两侧,肾管也兼作配子的排出管。在触手冠外嵴的基部有一神经环,是其主要的神经结构,由它发出神经到触手及体壁纵肌。此外,在身体左侧的上皮内还有一单个的巨大运动纤维,称为侧神经。由侧神经发出分支到体壁肌肉,可引起肌肉的迅速收缩。没有感官, 只有神经感觉细胞散布在触手及躯干的体表。
大多数种类为雌雄同体,少数为雌雄异体。少数聚集生活的种还可通过分裂或出芽行无性生殖,例如卵形帚虫(Phoronis ov-alis)。生殖细胞来自腹血管周围的体腔上皮,在雌雄同体的种中,卵巢位于腹血管的背面,精巢位于腹血管的腹面(图 13-2A)。生殖细胞形成后进入体腔,再经后肾排出体外,多数种类体外受精,也有的种触手冠的两腕之间形成孵育室,在此受精。受精卵被内嵴分泌的粘液粘着,并在此发育直到幼虫期。1977 年 Emig 报道大多数的帚虫动物受精卵经放射卵裂、肠腔法形成中胚层及体腔,原肠以后发育成一圆形具纤毛的辐轮幼虫(actinotroch)(图 13-2C),它具有很大的口前盖,口后是一倾斜的领及具纤毛的触手,在躯干的后端有一纤毛的尾环(telotroch),可能是幼虫的主要运动器官。经数周的自由游泳生活之后,辐轮幼虫迅速变态,沉入水底,并分泌虫管发育成成体。
从帚虫的胚胎发育可以看出它具有后口动物的特征,因此对其分类地位引起了人们的兴趣与注意。