一、腕足动物的形态结构与生理

壳与柄

腕足动物具背、腹两枚壳，一般大小在 5—80mm 之间，但化石种类可达375mm。一般呈灰黄色，但也有的种呈草绿色或明亮的红色、桔色。壳的形状因种有很大的变化。例如无绞类的代表种海豆芽的壳呈长圆形（图 13－ 11A），均较扁平，腹壳略大于背壳。而有绞类的代表种酸酱贝（Terebratella）

（图 13－11B）壳呈卵圆形，背壳较小且平，腹壳较大且向外凸，前端较圆，后端较尖，壳顶多位于后端。许多种类腹壳壳顶向后延伸，并向背面弯曲以至形成喙状，其中央有孔（foramen），柄由此孔伸出，因此腹壳也称为柄壳。在以腹壳直接附着的种类则无此孔。壳的表面或光滑，或有生长线、嵴、沟、刺等装饰。

背、腹壳后方接触线称绞合线。如果绞合线处两壳没有特殊的结构，两壳仅以肌肉连接在一起，壳的开闭主要由身体向后收缩，使体腔液压力增加以张开两壳，这种壳属于无绞类。如果腹壳后端有一对绞合齿（ hinge teeth），而背壳相对的部位有一对绞合槽（hinge sockets），两者恰好吻合，使壳相连，它形成一个支点，使壳的前端仅能做有限的开闭（接近 10°），这种壳属于有绞类。

壳的内面也有肌肉附着留下的肌痕（图 13－12A），它们的数目及排列因种而异，这将在后面叙及。壳的内面还保留有外套叶内体腔管留下的印痕。大多数有绞类背壳的内面还有凸起的嵴及谷，甚至延伸成环状（图 13－12B）以支持触手冠。这种支持结构的形态也因种而不同。

壳也是由下面的外套叶分泌形成的。外套叶的结构与软体动物相似，也是由两层上皮细胞、中间夹有一层结缔组织构成（图 13-13A）。壳的最表层为很薄的几丁质层。无绞类除了表层的几丁质层外，壳的主要成分是几丁质与磷酸钙的混合物，即几丁磷酸钙，它们或分层分布，或混合分布。而有绞类壳的主要成分是碳酸钙，并以方解石的形式存在（图 13-13B），可分为纤维钙质层及棱柱层。奥陶纪之后的化石才出现了碳酸钙质壳，而寒武纪的化石均为几丁磷酸钙质壳，因此几丁磷酸钙质壳是较原始的结构。壳的几丁质层及纤维钙质层由外套叶边缘分泌形成，而棱柱层则是由整个外套叶分泌形成。

许多化石的及生存的有绞类的壳为疹壳（punctate shell），如果将未磨损的壳对光观察，则贝壳内有无数亮点，这是由于外套叶细胞形成的无数垂直于壳面的小柱，穿过壳层直达壳表面之下，它的末端具有成丛的分泌细胞（图 13-13B），当动物死后，这些小柱在壳上留下的无数小点，因而形成了疹壳，它的作用机制尚不清楚。

壳的下面为外套叶，实为体壁的延伸物，它在身体前端游离。外套膜之间的空间亦称外套腔。外套叶上靠外套腔的一层上皮细胞具纤毛，可协助水在外套腔中流动。大多数种类外套叶边缘有刚毛，前端的较两侧的长（图13-11A）。刚毛的基部有肌肉附着，因此是可动的，它的机能可能是感觉与保护。

除了少数腕足动物是以腹壳直接附着以外，绝大多数种类都有一圆柱形的柄（Pedicle）用以附着在基底上。柄的结构及来源在两个纲不同。无绞类一般具有一长的可弯曲的柄，由外套叶后端向外延伸形成，由两壳之间伸出，仅与腹壳相接触。柄的最外层为一很厚的几丁质层，内为柱状上皮细胞、很厚的肌肉层及最内一层很薄的体腔膜，其结构与体壁相同，只是厚薄不同而已，柄内的体腔与身体内的体腔相通。柄有很大的收缩力，生活时身体垂直埋在泥沙中，当遇干扰时，柄立即收缩，将身体拖入穴内。有绞类的柄很短，由腹壳喙部的柄孔伸出，它来自幼虫期的后叶（见胚胎发育部分），近端被腹面外套叶包围，所以以柄附着后壳常呈水平位置，壳口向侧面，或绞合线向下，壳口向上。柄在结构上只有几丁质层和上皮细胞层，其内充满结缔组织，没有肌肉层及体腔的进入。另外肌肉插入柄的基部，以允许身体竖立、旋转等。柄的附着端常有根状突起。在两个纲中都有一些种类柄完全丢失，而是以腹壳的后表面直接附着。

肌肉

腕足动物外套腔的后部为身体所在部位，身体表面包有体壁，其前端游离部分即为外套叶。除体壁中有发达的肌肉层之外，体腔内也有独立的肌肉束，负责壳的开闭及柄的运动。有绞类由于壳后端绞合，肌肉收缩仅能使壳有限的开闭，因此肌肉比较简单。无绞类壳未绞合，完全靠肌肉开闭壳及使壳左右移动，因此肌肉较复杂。

有绞类一般有三套肌肉：（1）闭壳肌（adductors），它接近垂直于背腹壳之间（图 13-14B，13-12A），在近背壳处分叉。其中后一对由横纹肌组成，称快肌；前面的一对由平滑肌组成，称慢肌，它有更持久的闭壳能力。闭壳肌的收缩用以闭壳。（2）分叉肌（diductor），也称开壳肌，由腹壳起源到达背壳的后端，收缩以开壳。有的种还有一对副开壳肌（accessory diductor），也用以开壳。有的种副开壳肌合并到开壳肌中。（3）柄肌

（peduncular mu-scles），也称调整肌（adjustor muscles），背腹各一对，背调整肌由柄的腹侧面到达背壳，腹调整肌由柄的背侧面到达腹壳，它的收缩控制柄的运动。

无绞类具有复杂的肌肉系统，不仅用以开闭双壳，还用以使两壳在相同平面上左右移动。它的肌肉包括（1）前、后闭壳肌（图 13-14A），其中前闭壳肌一对，靠身体前端，后闭壳肌一个，位于后端中央，直接连接两壳，收缩以闭壳。（2）斜肌（obliquemuscles），很发达，共有三对，即中斜肌、内斜肌及外斜肌各一对。其中中斜肌最发达、不对称，其中一个在腹壳的中部左侧倾斜向上延伸到背壳的右边，形成很宽扁的一个肌肉带，另一个由腹壳的右侧分两支倾斜到背壳的左侧，并彼此相遇，内斜肌从两前闭壳肌之间发出，是一对小而扁平的肌肉，向两侧斜后行到达中斜肌之外的背壳上；外斜肌由前闭壳肌之外侧发生，沿内闭壳肌并行。斜肌的收缩使壳在相同平面上转动。（3）侧肌（lateralmuscles），由腹壳前闭壳肌之前发生，沿侧壁后行到达背壳的中部。此外，海豆芽外套叶的边缘以及刚毛基部也有比较发达的环肌，它调整刚毛的运动。

触手冠与取食消化

腕足动物具有触手冠，它是由身体前端的体壁延伸形成，占据着外套腔的大部。触手冠具多样性，一些原始的种类触手冠呈盘形，或盘的前缘发生缺刻，以至成多叶状或马蹄形。无绞类的触手冠由两个腕组成，卷曲成环状，

以增加冠的表面积（图 13-15A）。有绞类的许多种触手冠向前伸出三个腕，一个在中央，其余的在两侧（图 13-15B）。每个腕都有 1—2 行触手着生在腕嵴上，腕嵴上有腕沟，延伸到口。有绞类背壳的内面形成突起及沟槽以支持卷曲的腕。

触手上布满纤毛，或在腕沟的两侧，生活时壳口向上，外套膜缘的刚毛运动以阻止水中沉渣进入，取食时由于触手冠纤毛的运动，激起水流经过两壳间裂缝处流入，水流经触手表面，随水流进入的食物颗粒及浮游生物等进入腕沟，再由纤毛作用进入口，水流再经触手冠之间由壳缝间流出。食物经口、食道进入膨大的胃。胃的周围围绕着发达的消化腺，也称肝，并有 1—3 对肝管通入胃。胃后为肠。无绞类的肠很长，通过直肠开口在右侧外套腔中

（图 13-16A，B）。有绞类的肠为盲管，伸向身体后端（图 13-16C）。可能在肝脏内行胞内消化。

体腔

体腔相似于其他触手冠动物。胚胎时期的中体腔进入触手冠及触手，食道背面常有结缔组织包围其中的体腔。在其他内脏器官周围很宽阔的体腔是来自胚胎期的后体腔，它与食道周围的体腔有隔膜相隔离。后体腔在无绞类也伸进柄中，进入外套叶中的体腔也来自后体腔，在外套叶中分成 2—4 个主管，然后再分支成小管，这些体腔管可在壳内面留下印痕。管的数目及分支情况可作为分类的依据，特别是在化石种类。体腔液中包含有球形、变形虫形及颗粒形等几种血细胞，其中一些细胞含有蚯蚓血红蛋白色素。

循环、呼吸及排泄

腕足动物具开放式循环系统，包括一个可收缩的囊状心脏，位于胃的背面体腔的背系膜上。由心脏向前、后各分出一条血管，进入前肠及触手冠后成为血窦，向后进入外套及内脏后也成为血窦。血液无色，其中有体腔细胞，担任物质的输送功能。没有特殊的呼吸器官，触手冠及外套叶是其主要气体交换场所，O2 与 CO2 由体腔液传递。因此在外套窦中存在着体腔液的循环，至少部分 O2 可被体腔细胞中的蚯蚓血红蛋白所携带。

排泄器官为 1—2 对后肾，位于消化道的两侧。后肾的一端为褶皱的肾口，开口到后体腔。肾管前行到口后端两侧以肾孔开口到外套腔，体内的代谢产物被体腔细胞摄取，到肾管后，再由纤毛作用运送到肾孔后排出。

神经与感官

腕足类的神经系统主要位于上皮基部，在食道处形成一个环，在食道的背面环膨大成一神经节，腹面也形成一较大的神经节，由背面的节发出神经到触手冠及触手，由腹面的节发出神经到背、腹、外套叶、消化系统及柄部。一般没有专门的感觉器官，但在海豆芽靠近前闭壳肌两侧的体壁上有一对平衡囊，是其唯一的感官，外套膜边缘及其附近的刚毛可能是其感受刺激的部位。

生殖与发育

除了极少数例外，腕足动物皆雌雄异体，生殖腺来源于后体腔的体腔上皮细胞。大多数无绞类有 4 个发达的生殖腺，位于体腔中结缔组织隔膜上。有绞类的生殖腺位于外套叶的体腔管中。性成熟时，生殖细胞有不同的颜色以区别雌雄。成熟的配子进入体腔，并通过肾脏排出体外。卵在海水中受精，极少数在外套腔中受精，并在肾管或外套叶特化成的囊中孵育。其受精卵经

放射卵裂、有腔囊胚，以内陷法形成原肠胚。特别是经肠腔法形成中胚层及真体腔，这是后口动物所具有的胚胎发育特征。胚胎最后形成自由游泳的幼虫期（图 13-17），无绞类的幼虫具成对的外套叶及其分泌的瓣壳和具纤毛的触手冠（图 13-17A），有绞类的幼虫分为前叶、外套叶及后叶（图 13-17B），前叶有纤毛，以后发育成触手冠及身体大部分结构，外套叶形成外套，后叶形成柄，经过 1—2 天游泳后附着在基底，经变态，即外套叶翻转位置，并分泌外壳包围触手冠及身体，最终成为成体。