第一节 须腕动物门(Pogonophora)
由于须腕动物均深海生活,加上其特殊的结构,在 20 世纪之前还没有被人发现,直到 1900 年才被法国动物学家 M.Caullery 在印度尼西亚深海区采到第一个须腕动物标本。从那以后,陆续被发现,1955 年被苏联学者A.V.Ivanorv 建立起一个独立的门,到目前已报导了近百个种。其地理分布也逐渐扩大,从太平洋西北海岸到大西洋的西海岸均有发现,大多分布在大陆斜坡上 150—1500m 深处,最深的可达数千米。最近也发现少数种类生活在浅海(22m 处),我国东海也有发现。
须腕动物都营管居固着生活,体表分泌几丁质与蛋白质混合做成细管, 垂直插于海底软泥中,部分管露出软泥之外。也有的种利用外界软泥中的碎屑做成细管,虫体居于管中,并常聚集分布。虫体长圆柱形,一般长 10— 85cm,最长的可达 2m,但管的直径仅 0.1—2.8mm,体长是其体宽的 100—600 倍。身体由前体部(forepart)、躯干部(trunk)及后体部(opisthosoma) 三部分组成(图 10-1)。前体部很短,包括头叶(cephaliclobe)和腺状区(glandular region)。头叶很小,由其腹面伸出须状触手。触手的数目依种不同,一般在 1—268 之间。触手或是单个呈螺旋卷曲状,如西伯达虫
(Siboglinum)(图 10-2A);或是许多触手排列成中空的筒状,位于头叶之腹面,如瓣形缨腕虫(Lamellisa-bella)(图 10-2B),其中每个触手向心的一面有单个上皮细胞延伸形成的羽枝(pinnule)及纤毛(图 10-2C)。有的种没有羽枝,在触手内部有体腔、血管及神经伸入,并伸入羽枝中,这种触手结构是须腕动物所特有的。腺体区亦很小,它的分泌物形成虫管。
前体部之后为躯干部,两者之间有隔板(图 10-2A)。躯干部上有各种不同形态的乳突(papillae)(图 10-1),或单个排列,或成双排列,或成堆排列。另外还有两个刚毛状环行纤毛带(girdles),它们的作用是使虫体在管内粘着,以及支持身体在管内上下运动。
躯干部后为短小的后体部,是由 5—23 个具刚毛的体节组成,其结构及起源相似于环节动物。后体部可能用以附着身体,并通过管的下端开口用以在软泥中挖掘。须腕动物很脆弱,以前采到的标本大都缺乏后体部,以致将须腕动物列入后口动物。直到 1964 年才采到完整的标本,知道了后体部的存在,这才确定了须腕动物与环节动物更相近,而被列入原口类动物。
须腕动物的体壁由角质层、单层上皮细胞、环肌及纵肌组成,每个体区内均有体腔囊,前体部的体腔伸入触手中,后体部具分节的体腔囊。
须腕动物一个显著的特征是其完全缺乏消化系统。过去一直认为触手的羽枝是其过滤及摄食的结构,并由羽枝分泌消化酶,进行体外及胞外消化。但近年来的研究没有发现消化酶的存在,更多的倾向于须腕动物是靠直接吸
收溶于水中的有机物颗粒而获得营养。须腕动物没有专门的呼吸系统,由体表、触手及羽枝进行气体交换。具闭管式循环系统,由背血管及腹血管组成。腹血管的前端膨大成心脏,由它给出血管到触手及羽枝。身体后端有横行血管相连。可能通过前体部的体腔管进行排泄,躯干部的一些细胞也能贮存代谢物质。神经系统位于表皮内,前体头叶背面神经细胞聚集形成脑,由脑发出神经到触手及身体后端,也有巨大神经纤维。雌雄异体,在躯干部两侧的体腔中有两个长圆形生殖腺。雄性生殖孔位于躯干的前端,可在输精管的末端形成精荚。雌性的有两个 U 形输卵管,实际是体腔管,呈漏斗状开口在躯干的中段。关于精子的传递、受精及产卵过程尚未被观察到,但在西伯达虫中曾看到精荚通过触手送到管口,可能是通过漂浮作用到达雌性个体。卵产于管中,并在其中发育。卵圆形,属多黄卵,经螺旋卵裂或放射卵裂、外包法形成原肠胚,直接发育成成虫后离开母体。由管口收集的胚胎是蠕虫状, 具卵黄,有纤毛带(图 10-3)。离开母体后沉入海底。
多数学者认为,须腕动物的分类地位与环节动物相近,但尚有争议,有待进一步研究确定。