六、排泄

多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别,或是每个体节有一对

肾,或是整个虫体仅有一对或几对肾。一些原始的种类,例如叶须虫、吻沙蚕、浮沙蚕(Alciope)、吻齿沙蚕(Nephthys)等,具有原肾,它的一端是管细胞(一种焰细胞),沐浴在体腔液中,管细胞中具有鞭毛(图 9-20A), 管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中,而排泄管也是多分支的(图 9-20B)。排泄管亦由单层细胞组成,其内壁有纤毛,以推动排泄物在管内的流动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜, 末端以肾孔开口在后一体节,其代谢产物通过管细胞壁的渗透作用进入排泄管,再由肾孔排出体外。大多数多毛类,特别是隐居的多毛类具有后肾,其后肾也是两端开口的管道,肾口一般呈漏斗形,表面具纤毛(图 9-20C), 肾管较长。沙蚕的肾管盘旋成团,外面围有一层体腔膜来源的薄膜,形成一囊状(图 9-20D),此囊也穿过体节间隔膜,以肾孔开口在后一体节疣足腹叶的基部,其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的多毛类其肾口发达程度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕(Aphrodita)的肾脏周围被血管网包围, 其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网,则其体腔液也参与代谢物的移动。

多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别,从来源上也有多种方式。一些原始的种类常有体腔管与原肾伴随存在,因此人们曾假定原始的多毛类由于体节的出现,使每个体节内有两对与外界相通的管道,一对是由外胚层起源、向心生长的原肾管,一对是由中胚层起源、离心生长的体腔管(图 9

-21A),它们分别开口到外界,前者排出体内的代谢产物,后者排出生殖细胞。类似的情况在现存的小头虫(Capitellia)中也存在,即它的每个体节内同时存在着分离的后肾与体腔管(图 9-21B)。而多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式,例如某些叶须虫是以原肾与体腔管联合,形成混合型原肾(protonephromixivm)(图 9-21C),海女虫(Hesione)是以后肾管与体腔管联合,形成混合型后肾(metanephromixium)(图 9-21D)。但也有许多种是后肾与体腔管完全混合成单一的管,形成混合肾( mixo - nephridium)(图 9-21E),例如沙蠋。总之,体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象,而两者的混合,特别是两者完全的混合则是一种进化的表现。

另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用,特别是在肠壁及血管壁周围常有成堆的淡褐色或绿色的细胞团,称为黄色细胞(chloragogen),被认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方,它们所表现出的颜色是由于细胞中存在着色素,而这些色素可能是其代谢产物。

一些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化,例如一种生活在河口处的沙蚕(Nereis diversieolor),它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海水盐度的水中生存,它的血液及组织液可随环境盐度的改变而调节,使之处于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。