二、外骨骼

节肢动物的体壁仅包括一层上皮细胞，整齐地排列在基膜之上，由上皮细胞向外分泌坚实的表皮层，覆盖着整个身体，起着保护及支持作用，这就是它的外骨骼（exoskeleton）。由于身体是分节的，外骨骼也是按节形成， 在每个体节内、外骨骼分割成独立的骨板，以易于体节内的运动，包括一个背板（tergum）两个侧板（pleura）及一个腹板（sternum）（图 10－1A）， 分离的骨板可愈合而使界限消失。在节与节之间有节间膜（ articular membrane）相连，关节膜处表皮层极薄，易于弯曲，不运动时折叠在前一体节内（图 11－1B）。高等的种类，附肢的节与节之间形成关节突，与关节窝相连（图 11－1C）。如果体壁的表皮细胞向体内折叠，并向内分泌角质层而形成内突，则称为“内骨骼”（图 11－1D），它是肌肉的附着点。

节肢动物的外骨骼从切片中可以明显的分为三层（图 11－2）。最外面的一层为上表皮（epicuticle），极薄，仅有 0.1—1μm 厚，由蛋白质及脂类物质组成，在高等的种类还含有蜡质，有拒水性，可防止体外水分的进入及体内水分的蒸发，这对陆生的动物十分重要。上表皮之内为外表皮

（ exocuticle ），是由几丁质与蛋 白质结合在一起形成糖蛋白

（glycoprotein）所组成。糖蛋白经过鞣化，也就是由于酚的参加而使分子结构更坚固，同时在外表皮中还沉积有碳酸钙与磷酸钙而使之骨化变硬。所以外表皮虽然很薄，但很坚硬，具有很好的保护作用。外表皮之内即为很厚的内表皮（endocuticle），主要是由几丁质及少量蛋白质组成。几丁质是一种柔软的物质，内表皮未经鞣化，也很少钙质沉积，因此本身柔软而富有弹性。另外有一些细的管道穿过整个表皮层，直接开口到外界，它是上皮细胞层中的腺细胞输送分泌物的通道。节肢动物的体壁中已不再包含肌肉层。

在节肢动物外骨骼的角质层中，常由于沉积有色素或代谢产物而使体表出现相应的颜色。例如许多甲虫含有黑色素（melanin）而使身体表现出黑褐色，许多节肢动物含有胡萝卜素（carotenoid）而表现出红色，白粉蝶的白色是由于尿酸盐的结果，这种由于色素及排泄物的沉积所形成的体色称为生物色（biochromes）。另外昆虫上表皮表面的条纹、凹刻等结构通过光线折射可表现出闪光的紫色或绿色，这种颜色称为结构色（schemochromes），但大多数昆虫的体色还是由于生物色与结构色联合的结果。

节肢动物的外骨骼起到了保护、支持、以及运动的作用，但另一方面外骨骼也限制了动物的生长，因此在进化中节肢动物出现了周期性的“蜕皮现象”，也就是在脱去旧表皮、换上新表皮的间隙时间内进行了体积的增长。节肢动物的蜕皮过程是这样的：在旧表皮脱离之前，上皮细胞先分泌新的上表皮，使原来的外骨骼与上皮细胞分离（图 11－3）。上皮细胞也同时分泌蜕皮液，其中含有几丁质酶及蛋白酶，这些酶通过新的上表皮而进入旧的内表皮，并进行消化、分解与吸收。同时上皮细胞也开始不断地分泌新的内表皮，这时节肢动物实际上体表有两层外骨骼。随后，沿身体的一定部位（一般是前端背中线）旧表皮裂开，并脱去旧的外骨骼。新的外骨骼仍然很柔软， 身体靠吞入空气或水分增加体内压力以延伸体积，得以生长。新表皮再通过鞣化而变硬，形成新的外骨骼，并不断地增加表皮的厚度。

蜕皮是在激素的控制下进行。低等的节肢动物没有固定的蜕皮次数，终生都可进行。而高等的种类，如大多数蜘蛛及昆虫每个种都有各自固有的蜕皮次数，当达到性成熟之后则不再蜕皮。