第六节 缓步动物门（Tardigrada）

缓步类是一类很特化的小型动物，也俗称熊虫（bear worm），主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带，常与蛭形轮虫生活在相同的环境中，大约有 400 余种，其中许多种是世界性分布的。

缓步类体长一般在 0.3—0.5mm 之间，最大的仅 1.2mm。体呈桶形或柱形，

分为头部与躯干部，但分界不清，是由一个原口节与五个分界不清的体节组成（图 10－12A）。由身体的腹侧伸出 4 对短粗的足，足的末端顿圆，具 4

—8 个爪，如端爪虫（Echin－iscoides），其中最后一对位于身体末端。体

表或光滑，或有几丁质板或刺等装饰，在其一生中体表蜕皮 4 次或更多次。构成身体的细胞数是固定的，相同的属有相同的常数。

体壁的角质层是由几丁质与粘多糖组成的，在超微结构上也是分层的， 相似于腹毛类动物。表皮细胞的数目是固定的。肌肉构成许多分离的肌肉带， 每一个肌肉带仅由单个的平滑肌组成，也可能是合胞体，附着在两端角质层下，缺乏环肌，靠肌肉带控制足与躯干的运动。由于运动缓慢，故名缓步类。爬行时用爪抓住底部。

体内器官之间充满血腔，真体腔仅残留于生殖腺腔内，没有呼吸及循环器官。

绝大多数的缓步类取食植物组织，也有一些种类取食水底沉渣，或水中、土壤中的线虫。口位于身体前端（图 10－12B），口周围围有角质环。由口向内有一细的口腔管，再向内是球状的肌肉质咽。在口腔管的两侧有一对针状的刺（stylets），可由口伸出体外，或由肌肉牵引缩回口腔中，是由口腔管两侧的一对刺针腺分泌形成的（图 10－13A）。取食时，由刺针穿破植物或动物细胞，再由咽球抽吸细胞内含物。咽腔为三放形，咽后经短的食道进入膨大的中肠，在此进行消化及吸收。中肠后为直肠，最后通过末端的肛门开口到体外。其排粪常与蜕皮相关，粪便常留在表皮中，当蜕皮时一同排出体外。在中肠与后肠的交界处具有三个大的腺体，被认为是其排泄器官，也称为马氏管。

神经系统表现出明显的分节性（图 10－13B），也呈链状。头端背面有发达的脑，有围咽神经环与咽下神经节相连，由咽下神经节向后伸出具有 4 个神经节的双条神经索，神经节给出数条侧神经，其中一对足神经到达足部。感官包括一对简单的眼点，由单个的色素细胞组成，体表及头区的刺也具感觉功能。

缓步类为雌雄异体，在一个种群中雌性个体常多于雄性个体，孤雌生殖也很常见，雌雄都具有单个的生殖腺，位于消化道的背面。雄性具有 2 条输精管，末端联合形成一个雄性生殖孔，开口在肛门之前。雌性个体仅有一个输卵管，或开口到直肠，或在肛门背面直接开口到体外，开口到直肠的种类还伴有一受精囊。交配与产卵多发生在蜕皮时，某些种交配时直接将精子产于雌性体内，受精发生在卵巢中。也有的种把精子产入包含有卵的脱落的旧表皮中，受精在旧皮中进行。每次产卵 1—30 粒，因种而异。某些水生种类像轮虫一样，在环境良好时产下薄壳卵，在环境不良时产下厚壳卵。在土壤中生活的种类，多产生厚壳卵以抵抗干燥等不良环境。

受精卵直接发育，一般在两周内完成，完全卵裂，中胚层起源于肠腔法， 这一特征相似于后口动物。肠道形成时出现 5 对体腔囊（图 10－13C），以后前 4 对退化，其细胞形成体壁的肌肉，最后一对愈合成生殖腺腔。发育成熟后幼体用刺针破壳外出，身体的生长是通过细胞体积的增长而非细胞数量的增加。一生蜕皮 12 次，寿命 1—3 年左右。

缓步类像生活在苔藓植物中的轮虫一样，对不良环境有很强的抵抗力。当环境干燥时，缓步类的身体也失水而萎缩，腿缩回而处于一种隐生状态

（cryptobioticstate），这时它的代谢率几乎降到零，甚至在纯酒、液氦（-273

℃）中也能隐生。当环境变得有利生存时，它可以在几小时内吸水，使身体膨胀而复苏（anab-iosis）。据报导有的种可隐生 7 年之久，其寿命也因隐生而延长。

关于缓步类的系统地位尚难确定，它的体壁结构、表皮细胞数目固定、蜕皮、形成薄壳与厚壳卵等特征与腹毛类相似，因此有人主张将它们放在假体腔动物中。但真体腔的存在、血腔的出现、附肢的爪、马氏管及神经系统的特征又与节肢动物相似，因此它的地位有待进一步研究及澄清。