第十四章 棘皮动物门

（Echinodermata）

棘皮动物是一类后口动物（deuterostomes），全部海洋底栖生活，从浅海到数千米的深海都有广泛分布。现存种类 6000 多种，但化石种类多达20000

多种，从早寒武纪出现到整个古生代都很繁盛，其中有 5 个纲已完全灭绝。沿海常见的海星、海胆、海参、海蛇尾等都属于棘皮动物，它们在形态结构与发生上都有一些独特之处，与原口动物有很大不同。这表现在：

1. 棘皮动物全部是五辐射对称（pentamerous radial sym-metry）， 也就是说沿身体的中轴可以分成五个相等的部分。但它的幼虫期却是两侧对称的，再加上棘皮动物是真体腔动物，所以成体的五辐对称可能是次生性的， 可能与原始种类的固着生活相关。这与腔肠动物的原始的辐射对称不同。

2. 所有棘皮动物都具有中胚层起源的内骨骼，由钙化的小骨片

（ossciles）组成。骨片或彼此成关节，如海星、海蛇尾、海百合等类；或骨片愈合成一整个的胆壳，如海胆类；或散布在体壁中，如海参类。这些小骨片还可以形成棘、刺，突出体表之外，使体表粗糙因而得名棘皮动物。

1. 棘皮动物具有特殊的水管系统（water vascular system）、血系统及围血系统（perihemal system），它们都来自体腔的一部分，在体内担任着重要的生理机能。其神经系统没有神经节，不形成中枢。所有这些系统都呈五辐排列。

2. 棘皮动物从发生上属后口动物。棘皮动物的卵是均黄卵，卵裂经放射型而非决定型卵裂，以内陷法形成原肠胚，中胚层及体腔来源于肠腔法， 原胚孔形成了成体的肛门，在原肠孔相对的一端形成口，因此是后口。发生上的这些特征相似于脊索动物，而不同于原口动物。

从发生上看，由原肠形成的两个体腔囊以后各自分成三个体腔囊，由前向后依次为轴体腔（axocoel）、水系腔（hydrocoel）及躯体腔（somatocoel）

（图 14-1），这些体腔囊相当于触手冠动物及其他后口动物的三分体腔，即前体腔、中体腔及后体腔。以后两个躯体腔在消化道上下愈合，形成肠系膜， 左侧的轴腔通过一水孔开口到外界。这种原始的及假设的体腔模式在现存棘皮动物各纲中发生了不同的改变，但这个体腔模式对了解不同纲体腔囊的起源及排列提供了一个基础。

原肠以后迅速发育成自由游泳的幼虫，幼虫形态各纲不同，但都两侧对称（图 14-2），显著不同于成体的五辐对称。幼虫体表具不同数目的纤毛带或腕，体内有完整的具纤毛的消化道。例如海星类形成羽腕幼虫

（bipinnaria），海蛇尾类及海胆类形成腕或长或短的长腕幼虫（pluteus）， 海参类形成耳状幼虫（auricularia），海百合类形成桶形幼虫（doliolaria）。其中只有海百合类的幼虫早期即用前端附着，以后在附着处长出长柄，成为永久固着生活的种类。而在其他各类附着是暂时的，在以后的变态过程中最后一对体腔即躯体腔发育成成体的体腔，左侧的水腔发展成水管系统的环管，并长出辐管及管足，奠定了辐射对称的基础。左轴体腔及部分左躯体腔形成了围血系统，其他体腔逐渐退化。同时左侧环管中央形成口，右侧形成肛门，而幼虫的口及肛门都封闭消失。结果幼虫以左侧发展成成体的口面， 以右侧发展成反口面，以口面与反口面为中轴向外辐射出 5 支，最初是水管系统，随后其他内部器官系统也相应的五辐排列，形成了成体的辐射对称。

这样，棘皮动物就由两侧对称转变成次生性的辐射对称。这种转变可能完全是由于适应固着生活的结果，所以幼虫期都有一短暂的附着阶段。

现存棘皮动物可分为两个亚门五个纲： 有柄亚门（Pelmatozoa）附着或固着生活海百合纲（Crinoidea）

游在亚门（Eleutherozoa）自由生活海星纲（Asteroidea）

海蛇尾纲（Ophiuroidea） 海胆纲（Echinoidea）

海参纲（Holothuroidea）