三、气体交换

昆虫主要是陆生动物，绝大多数种类能高速飞行，因此它需要不断地吸进 O2，经过物质的氧化产生能量，并排出代谢后的 CO2 气。例如一只丽蝇

（Calliphora）飞行时的耗氧量为 5ml/min/g，相当于人的心肌或腿肌最大活动时耗氧量的 30—50 倍，也是目前生物学所知的最激烈的呼吸作用。另外，昆虫的血液很少有输送气体的功能。那么，昆虫这样高的呼吸率，是通过什么途径实现的呢？

呼吸系统的结构

昆虫的气体交换过程主要是由气管系统（trachealsystem）来完成，它来源于外胚层，是由表皮内陷形成一系列分布于全身的充气的分支管道组成

（图 12-20）。虽然节肢动物中蛛行纲、多足纲等也有气管系统，但都远不及昆虫纲的气管系统发达与完善。

气管系统开始于身体两侧表皮内陷形成的气门（spiracle）（或称气孔），胚胎时共有 12 对，胸部三对，腹部 9 对，到成虫后最多 10 对，中、后胸及

腹部前 8 节各一对。这种气门称全气门式，如直翅目昆虫。但许多昆虫气门

少于 10 对，称半气门式，如鳞翅目昆虫。一些水生昆虫气门完全退化、封闭，称无气门式。在无翅的昆虫中气门结构简单，仅在体表形成一开孔直接与气管相连（图 12－21A）。但大多数昆虫气门内陷在表皮下形成一个腔（图12-21B-D），腔底为气管的开口，气门还有关闭装置（唇瓣）以减少体内水分的丢失，例如蝗虫、■蠊等。鳞翅目幼虫气门腔内还有过滤装置（筛瓣）以防止外界物体的侵入。潮湿环境生活的昆虫气门较大且常开放，干燥环境下的昆虫气门小且常关闭。气门的开、闭是由体内 O2 与 CO2 比例的变化，再通过神经而控制。

由气门进入体内后即为气管。由气门经一短管连到体侧两条纵贯全身的侧纵干（lateral tracheal trunk）（图 12-22A），一般由侧纵干发出三对分支，分别到达身体的背面、腹面及内脏，前后体节的分支相连就形成了背、腹及内脏气管干，由这些气管干再分支。在侧纵干上常有膨大的气囊，用以贮存气体。这样可以增大每次的呼吸量，减少气门开闭频率。在飞行时也能增大身体的浮力。

气管由于是表皮内陷形成，所以它的内壁也有角质层，但上表皮没有蜡质层。气管的内壁有外表皮与上表皮形成的螺旋丝或环（图 12－22B，C），

以支持及加固气管，防止气管扁缩。气囊中没有螺旋丝。

气管越分越细，最后到直径小于 1μm 时称为微气管（tracheo-les）（图 12－22D），它成丛的由小气管伸出，并穿过微气管细胞形成网状伸到肌肉等组织中。这种分布和脊椎动物的毛细血管一样，可直接将 O2 输送到组织与细胞。微气管的末端充满液体，当肌肉活动时，末端的液体被吸进细胞，以减少 O2 由液体传递的过程。蜕皮时微气管不脱落。

气体的交换

气体由气门进入气管后，经扩散作用（ diffusion ）或通风作用

（ventilation）或两者联合进行输送。小型昆虫（体长＞1mm）不同气管内通过 O2 的分压差进行扩散，以提供组织代谢所需的 O2。体型较大的昆虫或昆虫飞行时，其呼吸率几十倍到上百倍的增加，仅靠扩散作用不足以提供足够的 O2，因此联合胸部的通风作用，即通过腹部肌肉的收缩并配合同步的气门开闭，产生吸泵作用，以造成气管内一定的气流，加速 O2 的供给。如家蝇（Musca autumnalis）、蜜蜂（Apis mellifera）飞行时即靠腹部的通风作用。蝗虫等较大体型的昆虫甚至代以胸部的通风作用，一次通风可交换胸部 5％的气体，提供充足的 O2。细胞内呼吸产生的 CO2 以重碳酸盐的形式保留在体液中，当其含量增高时，刺激气门开放，使 O2 进入，随即关闭气门。当体液中 CO2 浓度达到临界时则所有的气门完全开放，造成 CO2 爆发式的释放过程，使体内水分的丧失仅限制在开放的那一瞬间，这对生活在干燥条件下的昆虫尤为重要。

水生昆虫的呼吸

昆虫是陆生动物，水生生活是次生性的，所以它们经历了由空气呼吸到水中呼吸的适应过程。像蜻蜓（Aeschna）、蜉蝣（Ep-hemera）的水生稚虫还保留有气管系统，即在体表一定部位向外突出，气管伸入其中形成气管鳃

（tracheal gill），水中的 O2 通过表皮扩散到气管中去，而气门已不起作用。双翅目的某些幼虫如孑孓与蛆身体后端形成一长的呼吸管伸出水面通过气门吸收空气，再潜入水中。一些生活在水中的成虫，它们仍呼吸空气中的O2，所以要定时的浮在水面上来进行气体的交换。例如龙虱（Dyti-scus），它是一种水生甲虫，其腹部背面有气门，到水面呼吸时可在鞘翅之下携带大量气体，在水中生活一段时间待 O2 用完之后，再浮到水面换气。又如半翅目的负子蝽（Aphelocheirus），腹部表面有一层密集的拒水性毛，它保存一层空气，这层气膜或气泡具有物理鳃的作用，可供给虫体所需之 O2。有的昆虫没有贮气结构，它们只能在水面游泳生活，如仰泳蝽（Notonectid）便是。

了解呼吸系统的结构与生理功能，具有实践意义，如消灭孑孓时除了用药外，可在水面滴少许油剂，使呼吸管周围的拒水毛不能伸出水面，以引起孑孓窒息而死。在使用接触毒剂及熏蒸毒剂时更需要考虑其呼吸生理。