二、生活方式与运动

多毛类动物具有几种不同的生活方式，不同的生活方式使其在形态、运动、习性上都表现出不同，常见的生活方式有以下几种：

表面爬行生活

多毛纲中的许多种类，可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、珊瑚礁及海藻等植物表面，例如沙蚕科（Nereidae）、裂虫科（Syllidae）、叶须虫科（Phyllodocidae）等。营表面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。

多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成（图 9－3）。表皮为单层柱状上皮细胞，它向外分泌形成一层很薄的角质层，表皮细胞中也夹有腺细胞，它可以产生荧光素使虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很薄，纵肌层很厚并被分割成四块，背侧与腹侧各有两块。另外还有斜肌与疣足相连，所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜，包围着体腔。每体节的体腔在前、后节之间被隔膜分开，在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左右分割，使每节的体腔囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全消失。

Gray（1939）观察并研究了沙蚕的运动模式，发现沙蚕的运动模式也适合于其他游走类动物。他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动（图 9－4）。

沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节（一般是 6—8 节）为一组，一侧的一组疣足有力地向后移动，并伸出刚毛与足刺与地面接触，支持身体，而另一侧的疣足向前做恢复性移动，同时缩回疣足中的足刺及刚毛，使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动，同时前、后组的疣足也交替运动，从而使沙蚕做步行前进（图 9－4A）。

当沙蚕做快速爬行时，除了疣足的运动之外，体壁的肌肉及体腔液也参予了运动。即当一侧疣足伸长向后移动时，该侧体壁的纵肌也最大限度地延伸（图 9－4B，D），相对一侧的疣足回收并向前移动，离开地面，该侧体壁纵肌最大限度地收缩，使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔液作为一种静力骨骼也起着一定的作用，体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的，它们共同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进行。

游泳运动相似于爬行运动，但肌肉的收缩波更少，往往是几十个体节为一组（图 9－4C），但收缩的幅度与频率更大，疣足像桨一样有力的向后划动，使水流产生反作用力，以推动身体更快速的向前游动。

远洋生活

多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活，例如浮蚕科（Alci-opidae）、

玻璃虫科（Tomopteridae）等，它们像其他浮游动物一样，身体往往是透明的，其运动的方式也像沙蚕的爬行运动一样，例如玻璃虫（Tomopterls）（图 9－5），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失，触手极长，适合于浮游生活。

钻穴生活

多毛纲中很多种类营钻穴生活，例如游走亚纲的吻沙蚕科

（Glyceridae）、花索沙蚕科（Arabellidae），小头虫科（Capitellidae）等，它们多在海底泥沙中钻穴移动，同时分泌粘液，形成一粘液环绕的走道，并在其中生活。这些钻穴生活的种类似乎与寡毛纲的蚯蚓平行发展，例如吻沙蚕（Glycera）（图 9－6A），它的口前叶相应变得小而尖，眼、触角、触须等感官消失，疣足不发达，但体壁的肌肉及体腔间隔膜较发达，使其在穴道中易于蠕动及收缩运动。

在隐居的多毛类中也有许多种是钻穴生活，它们在海底做成固定的穴道，营隐居生活。例如沙蠋科（Arenicolidae），丝鳃科（Cirratulidae）等。沙蠋（Arenicola）（图 9－7A）在沙质海底做成 U 形穴道（图 9－7B），身体也分化成体区，由前端口前叶、围口节及几个失去疣足的体节组成头部，头部感官消失，头后 19 个具疣足及鳃的体节构成躯干部，躯干部之后体节较小，并缺乏疣足穴居生活的种类，均通过身体的蠕动收缩而进行运动。在这些多毛类中，体节之间的隔膜或是完全的，或是不完全的，隔膜之间有小孔相通。当部分体节的环肌收缩时，如果隔膜完全，收缩时产生的液体压力使该体节充分地延伸，隔膜前、后体节充分地扩展（图 9－8A）。如果隔膜不完全，收缩时体腔液产生的液体压力迫使体腔液通过隔膜孔向其前、后体节自由流动，使其前、后体节延伸膨胀（图 9－8B），而收缩体节自身并没有充分延伸。穴居的多毛类靠一部分体节的收缩及另一部分体节的膨胀产生收缩波，使其在穴道中蠕动前进。

沙蠋的身体出现了分区，体内隔膜不发达，它在钻穴运动时，头部的吻外翻、反复伸缩以弄松周围的泥沙，前端的体节纵肌收缩使体节膨胀（图9-9A），形成锚状，将身体固定在沙中；身体后端的体节纵肌收缩，再拖动身体向沙中移动。随后吻再向前伸出，前端的体节后缘向两侧扩展形成喙状

（图 9－9B）以固着身体，再通过环肌的收缩推动头及前端向沙中移动。当头与吻前进之后，前端又膨胀形成锚状，整个身体再缩短，如此反复以运动。这类穴居动物既不能爬行、也不能游泳，只能蠕动。

还有一些多毛类是在珊瑚礁上或贝壳的钙质中营钻孔生活。例如帚毛虫科（Sabellaridae）及蛰龙介科（Terebellidae）的一些种。钻孔是由幼虫附着后开始，例如才女虫（Polydora），它分泌粘液到牡蛎的壳上，溶解壳的有机质及碳酸钙，以钻成孔穴，在其中生活。

管居生活

多毛类中相当多的种类是营管居生活的，它们利用外界的有机物或无机物，再由自身的分泌物粘着，做成各种形状及质地的管道，并用这种管作为保护自己的巢穴或捕食的隐蔽所。其管道垂直或平行于地面，或形成一定角度，或形成 U 形管。几乎所有的管居种类其管的一端或两端突出地表面。管居种类通常较少运动，或做有限的蠕动收缩，一般仅头部或身体前端伸出管外以捕食。

管居的矶沙蚕科（Eunicidae）可以做成一种半透明的羊皮纸状的管，它是由身体腹面的腺体分泌的有机物质，主要由多糖及蛋白质所构成。这种管

居生活的矶沙蚕在形态上与表面生活的沙蚕类没有很大的区别，头部具发达的感官，疣足亦发达，常常用疣足在管内爬行。

潮间带很丰富的巢沙蚕（Diopatra）（图 9－10A）能形成很坚韧的蚕管，是由身体分泌一层很厚的有机质膜，再粘着外界的一些海藻、砂粒、贝壳碎片等其他杂物做成壳管，垂直地分布于沙滩上，管口部分略略弯曲，形成烟囱状，伸出于地面上（图 9-10B），壳口处常粘连有更多的海藻等杂物，以利于隐蔽与捕食。

欧威尼亚虫（Owenia）利用沙粒及砂质碎片做成虫管（图 9－11A），管内有一层有机质的膜，管外的碎片彼此重叠排列，可使身体弯曲自如。这种动物在取食的同时，收集适当大小及质地的砂石碎片，贮存在口下腹面的一个囊内。躯干的前端体节具有腺体，建管时，腺体的分泌物做成管的内壁，然后贮存砂石碎片的囊伸出，并将碎片一片片地粘着在内膜之外，重叠排列起来。虫体在管内按时旋转，以形成管（图 9－11B）。通过虫体的生长，管壁不断地增高。

帚毛虫（Sabellaria）利用细小的砂粒做成虫管（图 9－12A），往往成千上万的个体聚集在一起，虫管彼此重叠，连成一片礁石状。虫体最前端的两个体节愈合形成一头冠（crown），其顶端两侧各有一金色的刚毛环（setce circle）。当虫体缩回管内时，其刚毛环相当于一个厣板，堵住管口起保护作用。头部腹面各有一丛丝状触手（图 9－12B），其围口节向后折成一明显的领，在管的形成中起模板作用。筑管时帚毛虫通过具纤毛的触手，收集大小适当的砂粒及碎屑，贮存在口下腹面的一对囊中，囊壁分泌的粘液与砂粒混合形成砂粒粘液流（图 9－12C），流到腹褶的下面，领褶在腹中线处区分成两半，随着粘液索的流入以及虫体缓慢的旋转，使管壁不断增加高度。另外每两个虫体的腹面有一对大的粘液腺，当虫体旋转时，粘液腺的分泌物裹住管的内壁。

龙介科（Serpulidae）的一些种，例如螺旋虫（Spirorbis）（图 9－13A， B）及盘管虫（Hydroides）（图 9－13C），它们形成石灰质管，盘旋在岩石、贝壳等硬质底部，虫体的形态相似于帚毛虫，在领褶下也有一对囊状腺。在形成虫管时，它先分泌一种有机质的髓部，再分泌碳酸钙结晶，附着在髓部之外。当分泌物质变硬后，即成为石灰质骨管。虫体的头冠部也有两束羽状触手，其中背的一个或两个触手特化成具长柄的球，即为其厣板，用以封闭管口。

共生与寄生生活

一些多毛类动物与其他动物有共生或寄生关系，它们既可作为寄主，亦可作为寄生物。许多管居或穴居的多毛类，其管道内或穴道内共生或寄生有甲壳类、软体动物或其他别的多毛类，它们以刚毛或附肢等在管内附着，这时多毛类是作为一种寄主生活的。另一些多毛类则可作为寄生物存在，例如鱼沙蚕（Ichthyo－tomus）（图 9—14A）是海鳝的体外寄生物，以其口刺

（buccalstylet）附着在海鳝的皮肤或鳍上，吸食其血液。另外，吸口虫

（Myzostoma）（图 9－14B）也是一种著名的寄生多毛类，其身体呈圆形、扁平，体长仅几毫米，具五对疣足，主要寄生在棘皮动物的体表、体腔或消化道内。