八、生殖与发育

无性生殖在多毛类中是存在的，主要是行出芽生殖或分裂生殖，例如裂虫（Syllis）（图 9－24A，B）、自裂虫（Autolytus）（图 9－24C）、丝鳃虫（Cirratulus）及帚毛虫等。分裂时身体分成两段或多段。多毛类也有很强的再生能力，触手触须，甚至头部都可以再生。一般身体未分区的种类， 头部及尾部均可再生；身体分区的种类，头部的再生很少见，但尾部再生容

易。再生的细胞来自相同的组织，例如新表皮细胞来自旧表皮细胞。神经系统在再生中起着重要作用，例如在身体前端单独切断神经，可以在切断处诱导一个新的头部的形成。一些种类还有自切现象（autotomy），例如矶沙蚕、鳞砂蚕及巢沙蚕等。当上述动物偶然遇到强烈刺激时，身体可自行切断，然后再生出失去的部分。

大多数的多毛类只行有性生殖。很少数种类是雌雄同体，例如帚毛虫类的一些种，身体前端的体节产生卵子，后端体节产生精子，极个别种类在同一体节内可同时形成精子与卵子。大多数种类是雌雄异体，没有固定的生殖腺，生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配子，例如沙蚕、矶沙蚕等。但在身体明显分区的种类，生殖细胞多来自腹部体节的体腔膜， 例如沙蠋的生殖细胞仅限制在六个固定的体节上。

生殖细胞形成后进入体腔，并在体腔内发育成熟。成熟的个体体腔内充满了精子与卵子，甚至膨胀到使体壁变薄，并且常常由于精子与卵子的色泽不同而使雌雄成体表现出不同的颜色，成熟的精子或卵子通过不同的方式排到体外，因此也称为生殖导管。在一些体腔管与肾管联合的种类中，生殖细胞通过肾管排出体外。少数种类性成熟后，甚至可以通过体壁的破裂而释放出生殖细胞，例如沙蚕、矶沙蚕及裂虫等。生殖细胞释放之后成体死亡。有的雄性沙蚕还可通过肛门排出精子。一些多毛类的卵排到体外后即很快分散，另一些种如沙蠋等产生粘液状的卵块，并附着在泥沙表面或其他物体上。自裂虫可分泌粘液而形成卵囊，并附着在身体腹面。还有的种性成熟时，疣足也变成了携卵工具。一些管居的种类具有孵育其受精卵的特性，如蛰龙介等将卵附着在管内，并在其中孵化。一种淡水生活的沙蚕（N.limnicola）、卵在体腔中受精，并在体腔中发育成幼虫后才被排出体外。多毛类一般不发生交配行为，卵都在海水中受精。

一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象

（epitoky）、群婚（swarming）现象等。例如沙蚕、矶沙蚕、裂虫等在生殖时期离开它们穴居的生活环境，开始在水中游泳，同时头部、体节、疣足、刚毛等会发生形态改变而出现异型化。一种微点沙蚕（N.irrorata）在生殖时眼变的很大，口前触手及触须减少，身体出现分区，即前 15—20 个体节之后变成生殖体节，体节膨大（图 9－25A），疣足也相应地膨大，刚毛的末端成匙状（图 9－25B，C），整个身体明显地区分成两段。另一个著名的异型化例子是一种矶沙蚕 Palola viridis，生殖时身体的前端没有变化，但后端的体节变得细长，形成一长链状，而且每个体节的腹面中央有一眼点（图 9

－25D）。

异型的多毛类生殖时还常伴随有群婚现象，就是说性成熟的个体在环境的影响下，如光强度的改变，使异型虫体成群的离开海底，游到水面，雌雄个体相互环绕游动，进行群婚。实验证明，这时雌性个体释放性外激素，以吸引雄性个体，并刺激雄性个体释放精子；精子又反过来刺激雌性产卵，这样以保证大量的个体同时释放精子与卵子，使卵易于受精。行群婚的沙蚕往往是能生物发光的个体，当群婚时，常使其周围的海面出现一片光环。群婚现象与季节、月光的周期变化相关。例如有的矶沙蚕在每年七月的下弦时出现群婚，有的种在每年 10—11 月下弦出现群婚，且多在黄昏之后、日出之前排卵与排精，并使卵受精。

许多实验已经证明，多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环

节动物尚未形成独立的内分泌腺体，其激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。在一生仅繁殖一次的种类，如沙蚕、裂虫等，其激素调节着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中，神经分泌物抑制着生殖发育，如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体的脑移入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。在一生中生殖多次但又不行群婚的种类中，激素的作用在于控制配子的发育。总之激素控制生殖及生殖现象的机制目前尚不十分清楚。

多毛类的卵属端黄卵，受精卵行决定型螺旋卵裂，通过内陷或外包，或两者的联合形成原肠胚。原肠胚之后，胚胎迅速发育成担轮幼虫（图 9-26A， B）。担轮幼虫在外形上可分为三个区：（1）口前纤毛区（prototrochal region），包括顶板、口前纤毛环及口 ；（2）尾区（pygidial region）， 包括口后纤毛环及肛门区；（3）生长带区（growth zone region），它包括口前纤毛环及口后纤毛环之间的区域。多数种类的担轮幼虫能自由游泳并取食，也有一些种类的担轮幼虫是底栖而不游动，例如一种沙蠋Areicolamarina。此外，还有一些种类没有自由生活的担轮幼虫期，因为这一时期是在卵的孵化之前即已完成，成为直接发育，例如自裂虫。

担轮幼虫自由生活一段时间之后，即变态成成虫。变态时口前纤毛区形成了成体的口前叶及其触手，口区形成围口节，围口节周围没有刚毛，围咽神经环不形成食道下神经节（subesophagealganglion）。然而更多的种类口区常和躯干的第一体节愈合形成围口节，这种情况下围咽神经节在咽下形成一咽下神经节。所以，不同的多毛类其围口节并不都是同源的。变态时生长带区在尾节之前不断地增生，形成成体区干部的所有体节（图 9－26C，D）。体节的发生由后向前推移。因此，多毛类越年老的体节越靠近头端，而越靠前端的体节越难于再生，肛区形成肛门。躯干部体节均形成后即完成了变态。

多毛类成虫的寿命很少超过二年，一般一年左右即性成熟， 图 9－26 多毛类的担轮幼虫

A.担抡幼虫的外形；B.担轮幼虫的结构；C，D.担轮幼虫的变态，体节逐渐形成。产卵后成虫死亡。螺旋虫（Spirorbis）变态成成虫后，30—45 天内

即性成熟，其寿命不超过一年。多毛类是构成沿海潮间带及大陆斜坡动物区系中的重要成员，其平均密度高达 13000 头/m2 以上，常构成该区海底动物的 40％以上。