八、神经与感官

神经系统的结构相似于环节动物，也呈链状神经，但随着体节愈合形成体区，其神经节也往往出现愈合。例如，前端体节愈合形成头部，其触角、眼等感官发达，头部各节的神经节愈合成发达的脑。大多数种类脑可以明显地区分成三个脑区，即前脑（pro-tocerebrum）、中脑（mesocerebrum）及后脑（metacerebrum）（图 11-5C）。形态的分化伴随着机能的分工，从其神经分布可知前脑是其视觉及调节行为的神经中心，中脑是触觉的神经中心。在缺乏触角的蜘蛛等有螯肢类中则缺乏中脑（图 11-5B）。前脑与中脑同源于环节动物的脑（图 11-5A）。由后脑给出神经到下唇、消化道等，它是由几个神经节愈合而成的。

节肢动物由于外骨骼覆盖全身，所以大量的感觉器官分布于整个体表， 或集中在触角、附肢及关节处的各种感觉毛、小裂缝、小凹陷等处，用以感受各种刺激，其结构将在后面叙述。

另一个重要的感官是眼。眼的复杂程度不同，简单的眼仅有几个光感受细胞，复杂的眼则由成千上万个视觉单位，也称小眼（ommatidium）组成， 这种眼称为复眼（compound eye）。复眼能感知物体的形状、距离、运动、一定的颜色、光的强度等。例如蜻蜓的复眼由 10000—28000 个小眼组成，每个小眼的结构是一致的。

复眼中的每个小眼包括集光部分及感光部分，小眼的最外面盖有一层透明的双凸或平凸的角膜（corneum），呈四方形或六角形（图 11-6A、B）， 由下面的角膜细胞分泌形成，同时与周围的角质层相连，因此是不能动的。角膜的机能相当于一个晶体（lens）。角膜之下为圆柱形或圆锥形的晶锥

（crystal cone），它由周围的晶锥细胞分泌形成，相当于第二晶体。围绕晶锥是一组初级色素细胞（pigment cell）（或称远端色素细胞），以上这些结构构成集光部分。在晶锥的下面是一组（通常是 6—12 个）视网膜细胞

（retinular cell），它是小眼的感光部分。视网膜细胞向心分泌许多小柱， 并有许多微小的神经纤维，其树突的延伸物共同组成一感光结构，称为视杆

（rhabdom）。视杆中也包括视觉色素，当被光线照射时，其分子结构发生变

化，结果形成能量状态的改变。每个视网膜细胞向后伸出轴突，穿过基膜， 离开小眼，汇集成视神经，并与视神经节相连。甲壳类的视网膜细胞中含有黑色或褐色色素颗粒（图 11-6A），而昆虫在视网膜细胞周围另有色素细胞

（图 11-6B），它们构成近端的色素。光线落在小眼上，首先被角膜及晶锥集光，然后到达视杆。在视杆处视觉色素改变成感觉信息直接传递到脑。因此，每个小眼是一个光感受单位。

某些节肢动物的复眼根据光线的强弱，色素细胞可以有不同程度的伸缩移动而形成像。在光线充足时，复眼产生的像称为并列像（ apposition image）（图 11-6C）。其色素细胞延伸，晶锥与视杆靠近，晶锥长度接近焦聚，从外界进入的光线只有垂直于该小眼面的光可以到达视杆，而经晶体折射出的光线均为周围的色素所吸收，因此每个小眼只形成一个点像。这样形成的像如同电视屏幕一样，是由许多光点组成的像，也称为相嵌成像（mosa-ic image）。所以复眼中的小眼越多，它所形成的视觉颗粒越细，图像也就越清晰。当光线改变时，会引起不同的小眼感受刺激，这就是为什么许多节肢动物对物体的移动特别敏感的原因。加上整个复眼的角膜是一个凸面，例如对虾复眼的角膜弧度可达 180°，其视野的范围就很宽。

在光线微弱时，复眼产生的像称重叠成像（superpositionimage）（图11-6D）。其色素细胞不延伸，晶锥与视杆远离，焦聚的长度二倍于晶锥，它没有屏幕效应，经一个小眼面进入的光线经过折射也可以到达其他小眼，也就是说视杆可以对邻近几个小眼折射的光线产生反应，这样使复眼在微弱的光线下也能看到物体。

节肢动物中有的种类只能在光线充足时视觉，只形成并列像，这种眼称日行眼（diurnal eye），如蝶类。另一些种只在弱光时形成重叠像，这种眼称夜行眼（nocturnal eye），例如一些蛾类。但更多的种类复眼具有调节能力，光线强、弱时均能视觉。