三、取食与营养

多毛类动物的食性及取食方式也与生活方式密切相关，存在着不同类

型。游走类多为肉食性，隐居类多为腐食性。但这种区分也并不尽然，即使在同一属内，也会既有肉食性的种，也有杂食性或腐食性的种，沙蚕便是如此。在取食方式上主要有以下几种：

捕食性取食

许多游走多毛类，如表面穴居的种类，远洋生活的种类，甚至一些管居的种类都是营捕食性取食的，它们以各种小型无脊椎动物为食，例如沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、矶沙蚕（Eunice）、裂虫（Syllis）等均为捕食性动物，甚至隐居类的巢沙蚕也是捕食的。具这种取食方式的动物一般头分化明显，头部有眼、触手等感官，口位于口前叶与围口节之间，口腔及咽为其前肠，内壁具几丁质层，咽常伸出形成吻，吻的前端常有强大的几丁质颚及细齿。突出的例子如吻沙蚕（图 9－6），前端的长吻缩回体内时占据了前 20 个体节，所以前端体节不具隔膜或隔板，吻可自由的伸出或缩回体腔内。这种吻沙蚕穴居在浅海底部泥沙中，当其他动物在表层活动时，可以改变穴道内的压力，吻沙蚕可根据压力的大小，判断出食物的大小和距离的远近。捕食时体壁的肌肉收缩，体腔内压力的增高迫使吻由口中翻出。吻后为一“S”形食道，当吻伸出后，食道伸直，外伸的吻可达体长的 1/5。吻顶端有 4 个等距排列的颚，每个颚有一管与基部的毒腺相连（图 9－6B），用以杀死捕获物。当体壁肌肉松弛时，体腔内液体压力减少，吻由肌肉牵引而缩回体内，由颚抓住的食物连同吻一起进入体内。

管居的巢沙蚕通过头部的化感器发现食物，捕食时身体的前端伸出管口、通过咽上的细齿捕捉食物，前端的疣足也帮助捕食。但巢沙蚕也可以取食沉积在管周围的微小生物。

沉积取食

管居的或一些穴居的多毛类营沉积取食，例如沙蠋、小头虫

（Capitella）、沿穴虫（Ophelia）、须头虫（Amphitrite）等。其中沙蠋直接吞食大量的泥沙，从中获得有机物。它生活在 U 形穴道中，通过身体的收缩，不断地有节奏地伸出和缩回其非肌肉质的吻。吻上无颚，靠吻铲掘泥沙进入口中，外界的含丰富有机物的泥沙不断地由穴道前端管口流入管内，被沙蠋取食后的泥沙再由后端管口排出管外，因此在后端穴孔处常堆积有大的粪丘。

须头虫（图 9－15A）、蛰龙介（Terebella）等是以触手分泌粘液，粘着水中微小的沉积物碎屑，再通过纤毛作用将食物送入口中。头部具有成丛的可伸缩的触手，触手的背面有纤毛沟（图 9－15B），取食时触手伸长，触手的上皮细胞分泌粘液，粘着食物后沿纤毛沟集积在触手基部，再借助纤毛的作用将食物送入口中。较大的食物颗粒经身体及触手的蠕动而送入口中。

过滤取食

一些管居或穴居种类为过滤取食，例如帚毛虫（Sabella）等。其头部的感官不发达，但装备有发达的羽枝触手，分布在头冠的顶端或两侧）。当羽枝伸出管口时呈漏斗形或两个半圆形排列（图 9－16A），羽枝纤毛的摆动可使外界水由羽枝触手间流入，经漏斗中央向外流出。每个羽枝的背面也形成一纤毛围绕的食物沟（图 9－16B）。当水流经过羽枝触手时，水流中微小的食物颗粒经纤毛作用也送入食物沟，并顺食物沟到达触手基部，在这里进行过滤及筛选过程，大的不能被利用的颗粒被排出，中等大小的颗粒进入口腹面的粘液囊，用以建造虫管之用，只有其中最小的有机物颗粒被纤毛送入口

中。

毛翼虫（Chaetopterus）也是过滤取食，但取食方式与帚毛虫十分不同。毛翼虫是浅海底栖的多毛类（图 9－17），具有一两端开口的 U 形羊皮纸状的管，终生管居生活，从不伸出管外，这使它的形态发生了很大的变化。其第 14—16 体节的疣足每对彼此愈合，形成三个半圆形的扇状物，由这种特化

疣足的搧动，水可以不断地由管的前端流入，再由后端流出。第 12 体节的疣足特别发达，延长成翼状，并围绕管壁延伸在背面形成一环状，其上皮细胞具纤毛，并有丰富的粘液腺，粘液细胞不停的分泌粘液，围绕着疣足向后环行形成一粘液袋，像篮球网一样悬挂在疣足环上，袋的后端连到身体背中线的食物杯上（图 9－17B）。粘液袋收集随水流进入管内的有机物颗粒，并进入食物杯中，在其中积累成食物球，当食物球达到一定大小之后，即脱离粘液袋，沿背中食物沟送入口中。一个 20cm 左右长的毛翼，虫可形成 3mm 直径的食物球。

多毛类的消化道为一纵贯全身的直管，包括口、吻或咽（如吻不存在时，则形成口腔与咽）、食道、胃、肠、直肠及肛门。消化道具明显的肌肉层，可以蠕动，并推动食物在其中运行。不同种类的消化道可以有所改变，例如沙蚕缺乏胃，食道直接与肠相连（图 9－18），由肠道分泌消化酶，肠成为消化及吸收的场所。但沙蚕与沙蠋都有发达的食道盲囊，以扩大消化面积。食道盲囊可分泌消化酶，如脂肪酶及蛋白酶等。还有的种类消化道的背中部内陷形成盲道，这样也可以增大消化面积。须头虫的肠道极长并盘旋，欧威尼亚虫的消化道没有明显的分化，只形成一个简单的直管，肠道内壁的上皮细胞具纤毛，以推动食物的运行。

食物残渣的排出在游走多毛类是不成问题的，但对一些穴居或管居的种类粪便的排出及排出方式与其食性相关。例如毛翼虫的管为两端开口，取食微小食物，其粪便可随水流带出管外。埋在泥沙中生活的沙蠋及节节虫

（Clymenella）等，它们直接取食泥沙，生活时是以头部向下，肛门接近后端管口，排粪时身体退到管口，因此它们周期性地在穴道内上下移动，以排出不断吃进的泥沙。实验证明，每 40 分钟左右，它就要到管口排粪一次。帚毛虫的虫管仅有一个开口，其食物残渣在直肠内与粘液一起做成小的粪球，随身体腹中线的纤毛沟排出，排出物为结实的粪球，以减少对周围环境的污染。