三、肌肉与运动

环节动物的肌肉仍位于表皮细胞之下，构成皮肌囊。而节肢动物的肌肉已脱离表皮，形成独立的肌肉束（图 11－1A），并附着在外骨骼的内表面、或骨骼的内突上。它们均为横纹肌，并靠收缩牵引骨板弯曲或伸直，以产生运动。肌肉与骨骼以杠杆作用产生运动的原理与脊椎动物运动的原理是相同的，只是脊椎动物的肌肉附着在内骨骼的外表面，而节肢动物的肌肉却附着在外骨骼的内表面。

与脊椎动物的肌肉相比，节肢动物的每束肌肉包括相当少的肌纤维，只接受很少的神经元的支配，例如甲壳动物与昆虫每束肌肉仅有 2—5 个神经元支配（脊椎动物每束肌肉有成千个神经元支配）。另外节肢动物的运动神经元可分为三种类型：（1）快神经元（fast neurons），它引起肌肉迅速而短

暂的收缩，往往引起快速运动，（2）慢神经元（slow neurons），引起肌肉有力而持续的收缩，往往引起缓慢的运动，这种区分并不是指神经传导的快、慢，而是肌肉收缩的不同；（3）抑制神经元（inhibitory neurons），它抑制肌肉的收缩。由于神经元的分布不同，节肢动物的肌纤维可分为快型肌纤维及慢型肌纤维。前者接受快神经元及慢神经元的支配，后者只接受慢神经元的支配。还有的肌肉是由两种肌纤维组成。节肢动物对刺激反应的程度取决于肌纤维的类型、神经元类型及不同神经元之间的相互作用。

节肢动物的运动主要是利用其分节的附肢，附肢中的肌肉束也是按节分布的，而且构成拮抗作用，即伸肌与屈肌成对排列（图 11－1A）。■水生种类的附肢多保留双叉型，起浆的作用；陆生种类运动的附肢多为单肢型，用作步足。运动时成对的步足交替作用，即一侧的足举起，另一侧的足与地面接触，牵引身体向前移动，然后两侧的步足交换进行。原始的种类步足多且短，位靠体侧，运动时后足重叠前足的跨度，如蜈蚣。进化的种类步足数目减少，例如昆虫 3 对，蜘蛛 4 对，足变细长，两足向腹中线靠拢，运动时足的跨度加长，重叠性减少。这样机械干扰降低，运动迅速，同时具有运动附肢的体节常常愈合成一整体以加强运动，例如蜘蛛、甲壳动物的头胸部的愈合，昆虫胸部体节的愈合等。