第二节 螠虫动物门（Echiura）

螠虫全部是海产底栖动物，分布在各海域，从潮间带到几千米的深海均可发现，但主要在浅海海底泥沙中、岩石缝隙及珊瑚礁中、或腹足类或海胆的空壳中穴居。目前已报导的种类约有 100 种左右。

螠类体长在 15mm—500mm 之间，多数不超过 10cm，呈柱形或长囊形，身体由吻及躯干部组成，如螠（Echiurus）（图 10－4）。吻是身体前端的扁平形突出物，实际是其头叶，与环节动物的口前叶同源。吻不能缩回躯干内， 其边缘向腹面卷曲，中央形成一口道（gutter），表面具纤毛。吻的基部边缘愈合，围绕口形成一漏斗形（图 10－4A）。吻的端部呈铲状，但有的种吻端部呈双叉型，如叉螠（Bonellia）。吻的长度变化很大，一般短于躯干的1/2，但有的种吻极长，如叉螠躯干长 8cm，而其吻可长达 1m，一种日本螠

（Ikeda）体长 40cm，而其吻长 1.5m，吻用以取食。

身体一般呈淡灰色或褐色，某些种呈绿色、玫瑰色、或呈透明状。躯干部呈圆柱形，表面光滑，或散布有大量的乳突，或乳突成环状排列。乳突分泌的粘液可形成穴道。躯干部前端腹面具有二枚大的弯曲的刚毛，有的种尾端也有 1—2 圈小刚毛，这些刚毛也来自刚毛囊，并有肌肉控制其运动，用这些刚毛固着身体及清洁穴道。

螠虫的体壁结构相似于环节动物，体表有薄的角质层（吻沟中没有）， 上皮细胞基部有色素颗粒，肌肉排列成片状或束状，其纵肌纤维发达。

体腔发达，位于躯干部形成一宽阔的腔，周围有体腔膜，吻部有一些管或腔隙，与躯干部的体腔有隔板相分，但体腔液是相通的。从发生上看，吻部的腔隙来自胚胎期的囊胚腔，而躯干部的体腔来自中胚层形成的真体腔。体腔液中含有球形的体腔细胞，细胞中含有血红蛋白或色素颗粒。

大多数的螠是沉积取食者，其取食方式大致有两种：一种是取食时吻由穴道内伸出，腹面向上，其表面的粘液粘着食物颗粒，再进入口道内，沿纤毛沟送入口内（图 10－5A）；另一种取食方式相似于多毛类的毛翼虫，如刺螠（Urechis），具有一 U 形穴道，它的吻很短，取食时躯干前端刚毛之后的

一圈粘液乳突与管壁接触，不断分泌粘液，身体不断向后移动，结果围绕身体前端形成一粘液漏斗网，躯干部的摆动引起水流不断通过穴道，水中的食物颗粒粘着在漏斗网上，当食物积累到一定数量之后，网脱离，用吻将之裹成食物球后再行吞嚥。消化道很长，口位于吻的基部，经食道、胃之后为肠， 肠高度盘旋，经直肠以肛门开口在身体末端（图 10－4B）。

除了刺螠，螠类都有一密闭的循环系统（图 10－4B），在身体腹面中央有一条腹血管，前行到吻的基部开始双分叉，然后汇合成一背血管后行，再经过围肠血管后与腹血管相连。血液无色，其中含有少量变形细胞。体腔液含有许多体腔细胞，有的体腔细胞中含有血红蛋白，可能协助完成循环作用。

螠类用体表进行气体交换。排泄器官为后肾，呈囊状。肾的数目因种而异，叉螠一对，螠 2 对，日本螠可多到 100 对。如果仅 1—2 对，肾孔开口在腹面刚毛之后。螠类在直肠末端有一肛门囊（anal sac），其表面有许多成束的纤毛漏斗，一端开口到体腔，相似于肾口，一端进入直肠。一般认为它是改变了的后肾，具排泄机能，但其代谢产物的排出是经过肛门而非肾孔。神经系统主要为腹神经索，进入吻后形成环状，无脑，由神经索沿途给

出侧神经，侧神经向背行，形成一环状进入体壁，仅在上皮细胞中特别是吻处存在触觉及化学感觉细胞。

螠类均为雌雄异体，生殖细胞来自体腔膜，在体腔中成熟，配子通过肾囊排出体外，一般卵在海水中受精，但叉螠的卵在雌性肾囊中受精。叉螠为雌雄异形，例如绿叉螠（Bonellia Viridis）雌性躯干部长 8cm，雄性的仅 1

—3mm（图 10－6），雄性生活在雌性的肾囊或体腔中。雄性体表披有纤毛， 没有吻，没有消化及循环系统，仅留有生殖结构。其雌雄性别是由幼虫的生活环境所决定的。如果初孵幼虫接触到成年的雌性，受其雌性激素的影响则发育成雄虫。幼虫先接触雌虫的吻，数日后由口进入肾囊中，发育 1—2 周后

发育成雄虫，每个肾囊中可含有 20 个左右。如果幼虫未与成年雌虫接触则发育成雌虫，一年后性成熟。

卵受精后经螺旋卵裂，发育成自由游泳的担轮幼虫，在发育过程中出现分节的胚层带以及 10 对按节排列的体腔囊，相应地神经、循环及后肾也都出现暂时的分节现象，也形成环节动物相似的体壁结构。这些都说明螠类与环节动物的亲缘关系，所以一般认为螠类是来自早期的祖先多毛类，或是在出现分节之后再分出螠类这一支。