四、循环

昆虫的循环系统亦为开放式，结构简单，位于血腔中。血液也称为血淋巴，兼有脊椎动物血液及淋巴的机能，由血浆与血细胞组成。

循环系统的结构

主要为背血窦中的一条背血管，它包括后端的心脏及前端的动脉（图12-23A）。心脏位于腹部背面，其末端为盲端，按节膨大形成 9 个心室（■

蠊有 11 个心室，家蝇只有 3 个心室）。每个心室的两侧各有一心孔（ostia），心孔内有瓣膜，只允许血液流进心室，不允许倒流。心室的外侧有成对的翼状肌（alary）连接到背隔膜上，它的收缩使心室扩张与紧缩以推动血液的流动。心脏之前为动脉，由胸部直达头端，前端开口在血腔中。心脏是其动力器官，其搏动频率因种而不同（几次到 300 次不等），即使同种昆虫也因不同虫期、活动与静止、外界温度等各种条件而不同。除了心脏，一些昆虫在头、胸、足、翅等部位还有附属的搏动器可加速血液的流动。血液的循环与其他节肢动物相似（图 12—23B—D）。

血淋巴

昆虫的血淋巴具有某些特性，主要表现在：（1）血淋巴中无机与有机组分及含量常因种而不同。例如，较低等的昆虫（蜻蜓目等）维持血淋巴渗透压的组分主要是无机离子，而在高等昆虫（鳞翅目、双翅目等）中无机离子逐渐被有机离子所代替。（2）血淋巴中含有较高浓度的氨基酸，这些氨基酸构成渗透压组分，至于是阴离子或阳离子视血淋巴中 pH 值而不同。氨基酸也参与代谢作用。新蜕皮昆虫体表由无色逐渐变黑，伤口流出的血液很快变黑，都是由于血淋巴中的酪氨酸经氧化及鞣化的结果。（3）昆虫血淋巴中含有较高浓度的蛋白质，其含量常随虫龄的增加而增加，化蛹后则下降。一般认为蛋白质具防卫功能，是卵形成及 N 源贮存的物质基础。（4）血淋巴中所含的碳水化合物主要是一种双糖——海藻糖而非葡萄糖（单糖），此外还有水、脂类、磷酸盐、尿盐、色素及激素等。总之，血淋巴的机能主要不是作为 O2 与 CO2 的传递者，而是作为营养物与代谢物、水、及激素等的递质，有时也作为贮存处。例如特别干燥时，血液中的水分可进入组织与细胞。有时也作为一种缓冲剂及传递压力变化的介质，特别是在蜕皮、展翅及阴茎伸出时。

血细胞

昆虫的血细胞很难严格区分，因为许多血细胞在结构上是可变的，在性质上是多功能的。相当多种类昆虫血细胞不参与循环，而是疏松地附着在组织表面。再加上分类方法的不同，所以昆虫的血细胞尚没有固定的分类。但无论如何，有三种类型的血细胞对所有昆虫都是普遍的（图 12－24）。

原血细胞（prohemocytes）：较小，直径在 10μm 以下，球形或椭圆形，核大，几乎占满整个细胞质，常可看到细胞分裂相，可以分化成其他类型的细胞。
浆血细胞（plasmatoeytes）：也称吞噬细胞（phagoc-ytes），直径在 12—17μm 之间，细胞的形状及大小变化很大，核球形，位于细胞中央，周围围有空泡状的细胞质，细胞质中有发达的内质网等细胞器，有伪足能做变形运动，有吞噬能力。
粒血细胞（granulacytes）：直径 10—20μm，圆形或盘形，核小，细胞质中央有大量的颗粒，常表现出似浆细胞的中间类型，一般不循环。

除上述三种基本类型外，还有脂血细胞（adipohemocytes），细胞质中含有脂肪滴；类绛色细胞（oenocytoids），细胞为球形或卵圆形，缺乏溶酶体，内质网等细胞器，不具吞噬能力；珠血细胞（spherulocytes），细胞核不明显，细胞质中有球形内含物，在双翅目及鳞翅目中非常普遍；囊血细胞

（cystocytes）球形，由于染色质的排列核呈车轮状，细胞质中也有颗粒，可以引起周围血浆的凝固，在凝血中起重要作用。

综上所述，血细胞的功能有：1）吞噬作用（phagocytosis）。主要是由

浆血细胞及粒血细胞进行，它们在昆虫的变态、对疾病的防卫、创伤的修复及免疫方面都有重要功能。2）外包作用（en-capsulation）。对于侵入体内的较大的不适于吞噬的异物，例如线虫、原生动物等，血细胞采取包围方法进行防卫。3）凝结作用（coagulation）。昆虫血液的凝结都有囊血细胞的参与，即使只有囊血细胞的碎片，也能引起血液的凝固。特别在创伤时，细胞本身聚集在伤口，凝结块由小到大堵住血流。4）内环境的平衡作用

（hemeostatic function）。由电镜及细胞化学的研究知道血细胞中聚集有氨基酸及糖等各种物质，说明它具有维持环境的作用。另外也有人认为血细胞还有解毒作用。

五、排泄与水分调节

昆虫代谢产物的形成，是在水与盐离子的参与下进行的，所以昆虫的排泄与体内渗透压的调节密切相关。

排泄器官

马氏管与直肠是昆虫的排泄器官（图 12-18），马氏管是由中后肠交界处发生的，由单层细胞组成，远端为盲端，游离在血腔中。数目少的只有 2

条，如蚧亚科的昆虫；多的可达 250 条，如蝗虫。数目少的比较长，数目多的则较短，单位体重内马氏管的表面积相差并不悬殊。

马氏管的细胞结构与中肠的柱状上皮细胞相似，细胞的外缘为基膜（图12-25），基膜内细胞有大量的内褶，细胞的顶端（靠管腔的一端）形成大量的微绒毛（microvilli）。细胞内外缘的这种结构，扩大了细胞的表面积，有利于物质的传递，管的外壁有肌纤维，使管在血淋巴中蠕动。细胞内含有大量的线粒体，可为离子通过管壁提供能量。

马氏管在机能上可以看作是一个能主动分泌的管道（图 12-26），它浸润在等渗的血淋巴中，但却能向管内分泌 Na+，K+，Ca2+，Mg2+等各种离子及小分子量的有机物。从分析发现尿液中的 K+几倍或几十倍的高于血淋巴中的含量，而 Na+，Ca2+，Mg2+的含量比血淋巴低。这种不同离子的浓度差说明马氏管有主动吸收的机能，并成为尿液在管中流动的动力。由于渗透作用水也进入管中形成等渗的尿。随后，尿液流入后肠与直肠。直肠具有选择性吸收特性，水及有用的 Na+、K+等离子被直肠重吸收，并进入血淋巴中，不能被重吸收的大分子物质形成尿酸沉淀，尿液中的 pH 值也由 6.8—7.5 降到 3.5— 4.5，最后作为含氮废物被排出体外。一些低等的无翅昆虫及小型的蚜虫没有马氏管而是靠头部腺体如下唇腺等执行排泄机能。

昆虫排出的含氮物因种而不同。水生昆虫及食肉的蝇类等以排出氨

（ammonia）为主，氨含有很高毒性，在水中有很高的可溶性，排出时需伴随一定的水分。大多数陆生昆虫的排泄物是尿酸（uricacid），尿酸含有较低的毒性，可溶性较低，排出时不需伴随水分，这对陆生昆虫减少水分的丢失是十分重要的。有的种类除尿酸外，还有少量的尿囊素（allantoin）及尿囊酸（allant－oinacid），或少于 20％的尿素（urea）。昆虫体内的脂肪体可作为尿酸的贮存场所，永不排出，这种排出废物的方式称贮存排泄

（storageexcretion）。某些昆虫的尿酸盐或钙盐可以积累在体壁中，随蜕皮排出，或由消化道排出。

水及盐分的平衡

昆虫体内水及盐分的平衡是与其排泄过程密切相关的。例如，陆生昆虫除了体表具有外骨骼包裹、特别是有蜡质层可防止体内水分的散失、以及结

构合理的气门及通风过程可减少因呼吸作用而蒸发水分之外，其排泄过程中直肠对水及离子具回收作用，使之形成高渗的尿，甚至以尿酸作为排泄物以减少水分的丢失。这些昆虫直肠回收水分的速率大于尿的排泄速率。缺水时马氏管分泌液降至最小量，且其中大部分水分又被回收。生活在面粉中的黄粉■（Tenebrio molitor）从食物中很难获得水分，其生命活动所需水分来自代谢水，而排出物则为粉状，它的六条马氏管的端部与直肠相连，并包在一膜内形成一间隙区（图 12－27），在此区内维持着很高的浓度梯度，可将直肠中的水及有用的盐类都回收到血淋巴中。许多鞘翅目及鳞翅目幼虫都有这种结构，称隐肾系统（cryptonephridial system）。但一些食物中含水量较多的昆虫能分泌利尿激素（diuretic hormone）以加速排水速率。

水生昆虫通过体表及进食会有一定量的水分进入体内，一些昆虫可以表皮突起作为主动吸收离子的部位。例如蚊幼虫、蜉蝣稚虫的肛乳突（anal papillae），其大小与环境中盐分的含量相关，在含盐量越少的环境中，其肛乳突越发达，肛乳突的细胞结构也相似于马氏管的细胞结构，以增大吸收的表面积，形成低渗于血淋巴的尿液，较快的移走进入体内的水分。这种调节能量往往在一定的盐度范围内进行。生活在咸水或半咸水中的昆虫其调节范围较宽。