二、取食与消化

昆虫取食的范围非常广泛,包括动、植物及其汁液,腐烂的有机质,甚至其他动物不能利用的木材、毛发、羽毛、蜡质也能被昆虫取食、消化。一般视觉的、化学的及机械的刺激可引起昆虫的觅食反应。例如,植食性昆虫视觉刺激很重要,各种花的颜色能引起它们飞向食物源。植物中的糖分或其

他组分也能作为化学的或嗅觉的刺激。捕食性昆虫通过视觉发现被捕物及其所在距离,许多昆虫的幼虫靠化学及触觉发现食物。许多昆虫食性很窄,如蛛蟀科的昆虫只捕食蜘蛛,家蚕只取食桑叶。但也有很多昆虫食性很广,如鳞翅目的一些种类可取食上百种不同的植物。许多种类取食有昼夜节奏,也有的昆虫成虫期不取食。

昆虫的消化道为一纵贯全身的长管,前端有口,后端有肛门(图 12- 18A)。一般肉食性种类消化道较短,消化迅速;植食性种类消化道较长,消化较缓慢;腐食性种类消化道最长。消化道也分为前、中、后肠,前、后肠的表皮也随蜕皮而脱落。

前肠包括口、咽、食道、嗉囊及前胃(proventriculus)(图 12-18B)。在吸食性昆虫中咽成唧筒状,外形明显。一般常不显著,但可通过内膜上附着的肌肉区别出来。食道为一长管,后端连接膨大的嗉囊,其中常有内壁凸出的刺或嵴,具碎裂食物的作用。有的种类借助于唾液中的消化酶进行部分的消化。蛾类的嗉囊发育成一球形室,蝇类形成的嗉囊室离开消化道主干, 以一长管连到食道上(图 12-18C)。在取食固体食物的昆虫中前胃变成磨胃, 其内壁具几丁质的齿,用以研磨食物。在吸食的种类中,其前胃中仅有简单的瓣膜。蜜蜂的瓣膜只允许液体、而不允许固体物质通过,这样只能使花蜜、而不使花粉进入中肠。

大多数昆虫在前肠两侧还有一对唾液腺或唇腺(labial gla-nd),无翅的低等昆虫具有大颚腺(mandibular gland)。每种腺体具有共同的管开口到口腔,它们的分泌物可湿润口器及溶解食物。唾液中也含有消化酶,主要是淀粉酶,可进行部分的食物消化。鳞翅目与膜翅目的一些种类,唾液腺转变成丝腺,分泌丝做茧以保护蛹。蚜虫(Aphid)可以分泌果胶酶(pectinase),可水解植物细胞壁上的果胶,使口针易于穿透植物组织。蚊子的唾液中含有抗凝血剂,吸血时可使血液不会凝固。一些猎蝽唾液中含有毒素,可麻醉及杀死捕获物。蜜蜂蜂王的大颚腺可产生外激素物质,在种群中起调节作用。中肠结构简单,是食物进行消化及吸收的主要场所,与前肠交界处有胃

瓣(gastric valve)相隔。中肠可以产生围食膜(peritrophic membrane), 它是一层很薄的几丁质膜,包在食物之外,以保护肠道上皮。围食膜或是由整个中肠细胞分泌(直翅目、鞘翅目及鳞翅目幼虫等),或是由中肠前端近瓣膜处的细胞分泌形成(双翅目、等翅目等),或是两种方式联合进行(膜翅目、脉翅目等)。围食膜允许消化酶及已消化的物质穿透,围食膜可随食物进入后肠,再由中肠重新分泌形成新的围食膜。吸食液体食物的昆虫不产生围食膜。

大多数昆虫中肠前端突出数目不定的胃盲囊(gastric cecum),其功能有人认为是增加中肠消化及吸收的面积,也有人认为是共生菌聚集的场所。同翅目昆虫吸食汁液,大量的水分随食物进入体内。它的中肠的前端(或

前肠后端)直接与中肠后端(或后肠前端)相接触,或相接触部分共同包在一囊内形成滤室(filter chamber)(图 12-19),以便于直接移走水分, 仅使食物通过中肠。

除了取食固体食物的昆虫前肠有部分机械消化外,食物的消化在酶的参与下主要在中肠进行。酶的种类与食性相关,植食性昆虫多分泌淀粉酶,肉食性昆虫多分泌蛋白酶与脂肪酶。不取食虫期,如家蚕(Bombyx)成虫,消化道中测不到酶的活性。各种酶的特性与脊椎动物相似,所不同的是昆虫的

蛋白酶多属于胰蛋白酶,因为多数昆虫的肠道 pH 值在 6.5—9.5 之间,即在偏碱性条件下起作用(脊椎动物为胃蛋白酶,多在酸性条件下起作用)。一些昆虫能取食丝、毛、木材等物质是由于其消化道能分泌特殊的酶。例如, 半胱氨酸还原酶,可将丝、毛等角蛋白水解;一些蠹虫的消化道能分泌纤维素酶及半纤维素酶,能将木材分解成葡萄糖;白蚁(Termes)本身不能分泌纤维素酶,但其消化道内共生的鞭毛虫或细菌能分泌纤维素酶,所以也能消化纤维素。消化后的营养物质通过浓度梯度由肠腔进入血淋巴(如糖及水), 或是直接由中肠及肠盲囊细胞所吸收(如脂类及氨基酸)。

后肠包括肠、直肠及肛门。有的种类在后肠前端环肌特别发达,形成幽门(pylorus),以调节物质由中肠进入后肠。有的种类后肠的上皮细胞形成直肠垫(rectal pads)、或直肠腺。后肠的功能主要是将食物残渣中的水分及盐分进行重吸收,这对于生活在干燥条件下的昆虫尤为重要。其次是将食物残渣形成粪粒,排出体外。