七、神经与感官

多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统,它包括脑、围咽神经环

(circumpharyngeal connective)及腹神经索(ventralnerve cord)三部分。脑位于身体前端、口前叶背面,或前端几个体节背面的表皮之下(图 9

-22A),由脑发出神经,支配触手、触须、眼等感官。围咽神经环环绕着咽或食道,联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大,并发出神经到围口节触手。对吻可外翻的种类,由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽

的伸缩。在围咽神经环之后,腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一对并列的神经节,前后神经节之间有神经纤维相连,所以神经索成双链状, 例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状,即原始的并列的一对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内,少数位于体腔内。每个体节的神经节发出 2—5 对侧神经,例如沙蚕的第一及第四对侧神经支配体壁,第二对侧神经支配疣足,第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。其神经传导或是以突触传导,或是由轴突到轴突的非突触传导方式进行。

许多多毛类的腹神经索中,除了一般的神经纤维之外,还存在着巨大神经纤维,其数目因种而不同(图 9-22B,C),例如胶管虫(Myxicola), 具有单个的巨大神经纤维,它可以向各个方向传导冲动,其速度达 12m/s, 而一般神经纤维的传导速度只有 0.5m/s,相差 24 倍之多。矶沙蚕也有单个巨大神经纤维,沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中,巨大神经纤维一般不起作用,仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中, 巨大纤维更为发达,使其能迅速地伸出或缩回穴内,这对其捕食及防卫有重要意义。

感觉器官在游走多毛类中比较发达,包括眼、项器(nuchalorgans)和平衡囊。眼位于口前叶背面体表,1—4 对不等,形成简单的视觉杯形构造。也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达,是由角膜、晶体、光感受细胞及色素细胞组成(图 9-23A),光感受细胞末端与视神经相连,再由视神经与脑相连,这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类,眼很发达(图 9- 23B),有角膜、晶体及视网膜等可以调节(图 9-23C),甚至还有附属网膜,它可以感受不同波长的光。由于不同波长的光波透过水层的深度不同, 所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似的附属网膜也在深水鱼类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点,它能感受光强度的突然改变,而迅速退回穴内,例如帚毛虫类。

项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝(图 9-23D),存在于许多多毛类的头区脑的附近,并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所组成,有时也有腺细胞,它是一种化学感受器,对食物的发现有重要作用。实验证明,破坏动物的项器,动物则不再取食。所以捕食性的多毛类项器发达,而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。

平衡囊也在许多多毛类中被发现,例如沙蠋科、蛰龙介科及帚毛虫科等。多发生在隐居或管居的种类。沙蠋的平衡囊位于头部的体壁内,呈球状,具有一短管,开口在头部两侧(图 9-23D),囊内含有硅质或石英颗粒,外有几丁质包围。如果破坏其平衡囊,沙蠋则失去方向感及平衡能力。

某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器,呈嵴状或带状排列。如果位于身体的背面,则称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间,称侧器官。也有的种类体表具分散的感觉细胞,多集中在头区或疣足,它们对环境的理化因素的改变具有敏感性。