宏观进化与微观进化

一般认为，物种层次及物种层次以下的进化称为微观进化，物种层次以上的进化称作宏观进比。前者是物种多样性的来源，后者反映出物种的纵向演比。事实上，在进化论的创始者达尔文那里，宏观进化与微观进化是被当作相同的事情来处理的，正如前所述，达尔文很自然地就从水平进化过渡到了垂直进化，但是，疑问仍然存在。因为不少生物学家，尤其是比较解剖学家和古生物学家都清楚地意识到，在物种的宏观进比这一层次上，常会涉及到表现型上较大变异性状的出现，对此，达尔文的渐变模式可能不再适用，于是，本世纪以来，出现了不少骤变论的观点，并且认为宏观进化有其独特规律。

不过，也有相反的一种观点，认为宏观进化能够完全还原到微观进化这一层次，或者更具体地说，还原到基因频率的变化上，大多数遗传学家采纳这一观点。于是，两种观点各执一词，争论不下。

迈尔认为，宏观进化与微观进化有相通之处，这表现为导致形成宏观进化的各种遗传变异，都发生在个体的基因型中并遵从与任何种内变异相同的规律。然而，宏观进化的研究大多涉及到物种的表现型层次，在这一层次上所表现出来的现象，带有较大的剧变性，体现为分类学中较高单元如科、目、纲等次序的形成，这又分明呈现出宏观进化在一定程度上的独立性。那么，如何在两种进化之间构筑起桥梁？

迈尔认为，这应该到生物体的基因型中去寻找原因。上一世纪的分类学家居维叶、冯·贝尔、欧文（Richard Owen，1804—1892）等，早已看出在动物界中存在着若干个基本的结构方案（或不连续的模式），这些基本方案具有单独的起源和进化路线，这正是他们反对单一起源的进化论的原因。比

如哺乳动物具有四足构造、五趾型附肢，这就是一个基本的结构方案。迈尔指出，这种宏观上所表现出来的结构方案正是由微观上基因型的内聚力所保证。这种内聚力指的是“基因型中只有有限的部分显示出自由独立的变异性，绝大多数基因连结成抗拒变化的平衡复合体”。①内聚力的存在，使得物种很难突破原有结构的稳定性。在空间上，这表现为哺乳动物的基本结构方案在大象、蝙蝠、鲸、人类中都保存了下来；在时间上，体现为陆栖脊椎动物的胚胎仍旧要经历腮弓阶段，或更一般地说来，有系统重演律的存在，这也正是莫诺所强调的不变性。模式的不易突破是由于在空间和时间上的剧烈改组要求对基因型的内聚力施加强烈干扰从而将遭到选择的激烈排斥。因而进化的最困难任务是冲破这内聚力的束缚。这就是为什么在过去 500 万年中只有如此少的结构模式出现的道理，也是为什么在一切进化谱系中有 99.999%的物种已经灭绝的原因，因为内聚力的存在妨碍了它们对突然变化的环境作出迅速有效的调整。

正是在如何冲破基因型内聚力束缚这一问题上，迈尔认为“基因库的任何重大改组在一个小的创始者种群中比在任何其他类别的种群中更容易实现。”①这就是边缘物种形成理论的遗传基础。迈尔认为，由于强调基因型的内聚力在进化中所起的巨大作用，这就在遗传学中引入了一个新概念，基因型的内部结构。所以，宏观进化不能由还原论的基因置换或对单个基因的选择压力来说明，而只能按照基因型或多或少地发生了激烈改组的观点来解释，而这种改组之所以可能，则是由于作为分布广泛而又稠密的物种特点的基因型内聚力松驰的结果。松驰最容易发生在边缘物种或者说小的创始者种群内。生物进化史上，某些物种的停滞现象也与基因型内聚力有关。对这种基因型内聚力的打破，迈尔称之为“遗传剧变”，这是指“在创始者种群中的某些事态可能有助于松懈这种内聚力，并将创始者种群从由它的基因型的上位平衡所施加的束缚中解脱出来”。②

迈尔认为他的边缘物种形成理论，后来成了间断平衡理论的核心内容。70 年代，戈尔德（Jag Gould）和艾尔德里奇（Niles Eldredge）发表两人合写的论文，在论文中首次采用“间断平衡”这个词。间断平衡理论包括两个基本论点：（1）所有的或大多数的进化演变发生在物种形成过程中（指小的创始者种群内）；（2）物种形成过程结束后，物种就进入一段相对停滞期。不过，该理论更加强调停滞期的存在，在此期间物种没有什么显著的进化。新物种倾向于在相当短的时间间隔中突然涌现出来：大约是在 5 千年到

5 万年之间。长时间的静态稳定和突然发生的进化飞跃交替出现的情况，促使有位生物学家艾格（D. V. Ager）把地球上生命的历程比做一个士兵的一生：长时期枯燥乏味的日子，间或点缀短期惊心动魄的生活。①

间断平衡理论由于强调物种的停滞及其在停滞期以后物种的大量迅速形成，从而被某些评论意见认为，这是对达尔文进化论中渐变模式的一种突破，是一种新的、骤变式的进化模式。对此，迈尔反复强调，他的学说同达尔文理论无丝毫冲突之处。这首先表现在边缘物种的形成遵循自然选择原理，并

① 迈尔：《生物学哲学》，第 371 页。

① 迈尔：《生物学哲学》，第 391 页。

② 迈尔：《生物学哲学》，第 391 页。

① E.拉兹洛：《进化—广义综合理论》，闵家胤译，社会科学文献出版社，1988 年版，第 80 页。

且也遵循渐变模式，其间没有进化奇迹可言。只是这里存在着一个参考系的不同。就一个古生物学家来看，几千年甚至几万年也不过是一瞬间，因此边缘物种形成多少是一种瞬时现象，一种真正的骤变。然而，若将对活的种群的细致分析加以高度放大，需要几百年甚至几千年才发生的变化就可能显得不仅是渐进的而且实际上很慢。这就是参考系的不同，致使古生物学家得出结论，进化源于一种真正的骤变。

现在的分子遗传学对宏观进化与微观进化机制又有新的说明。基因可以分为两大类：结构基因与调节基因。结构基因用以指导蛋白质的合成；调节基因好比是生产车间的调度，指挥着结构基因的编码功能。新实验证据表明，结构基因的突变，造成进化模式的渐变，调节基因的突变，造成遗传行为的剧变。两者正对应于微观进化与宏观进化。①

杜布赞斯基、莫诺、迈尔三人都是自然选择理论的捍卫者，他们所采取的进化立场，其基本核心都是建立在变异和选择的基础上，但是在表现风格上他们有着不同的旨趣。迈尔和杜布赞斯基都极其重视有性生殖所主动创造的大量变异，重视环境在选择过种中的塑造作用，从而强调自然选择不仅仅是一个消极的淘汰过程，还是一个积极的创造过程。这些看法与莫诺对繁殖不变性、保守性的强调构成鲜明的对比。公允地说，前者更多地继承了达尔文的神韵，后者更多地受到遗传学的影响，这也许正是博物学家与分子生物学家不同的研究风格。

迈尔认为，还原论的遗传学家更多地强调基因的独立性、可分高性，将进化仅看作是基因频率的变化，并认为相当简单的数学公式就足以代表进化中所发生的事态。于是，在这些遗传学家的心目中，往往忽视了个体、种群、物种在进化途径中的重要地位。以迈尔为代表的综合进化论学派坚决主张选择的单位应该是个体。这是因为个体中的基因型本身就好象是一个具有结构和器官的非常完善的系统。迈尔再三强调“生物有机体是一个集成的整体而不是独立基因的简单集合。⋯⋯认为每个基因有其独自的适合度，或者将表现型分解成尽可能多的独立的特征，而且认为每个特征都是为了其本身的最佳适应而进化形成的原子论观点，是完全不能理解自然选择的。”①

站在基因型的整体论立场上，迈尔对中性突变学说提出了批评。他认为，如果作为整体的个体是选择的对象，而该个体的基因型中的某些基因恰好被自然选择选中，那么，该基因型中的其他中性基因作为搭车者被带上，就是一件顺理成章的事情。因此迈尔认为，某些突变是中性的，和选择学说丝毫也不矛盾，自然选择只奖励作为整体的个体的选择值总和。中性选择学说强调，某些突变基因其既不具备有益性状，也不具备有害性状，从而在表现型上不受到自然选择的作用，这是因为中性突变论者把选择的单位定位于单独的基因层次上，从而看不到整体的基因组产生的效果。

基因型作为一个整体而发挥作用，还表现在基因型具有强大的内聚约束力。作为一个进化论者、动物学家，迈尔只能通过对表现型的具体观察来推断出这种内聚约束力的存在，而不可能对基因型具体的内部构造作出更深入的研究，他寄希望于未来的分子生物学家能对此问题有真正的突破。但是迈尔认为原子论式的或还原论的遗传学家不可能对此问题作出创造性的贡献，

① J. F. McDonald，"Macroevolution and Retroviral Elements"，BioScience，40(1990).

① 迈尔：《生物学哲学》，第 140 页。

因为他们忽视整体结构的存在，忽视基因间的相互作用。然而，有关基因型结构的开创性研究恰恰是被迈尔斥之为还原论者的莫诺所做出的。莫诺提出的操纵子模型由结构基因、调节基因、启动基因等组成，它们相互协作，自我调节，以整体的身份完成编码蛋白质的功能。由此可见，对于基因型内部结构的研究，莫诺及其他的同事作出了重要贡献。这就表明，对这一问题的看法不足以构成判定还原论立场的依据。

事实正是迈尔和莫诺都站在还原论的立场上，虽说在程度上，莫诺走得更彻底。这表现为他们两人对于一些本质问题都有相同的看法，同在达尔文理论的框架下工作。所以他们都极其强调变异、选择过程中的偶然性，进化的被动性。虽然迈尔及其综合进化论学派强调选择是一个创造性的过程，但仔细剖析以后可以发现，这里的创造性仅仅意味着变异来源的丰富性（由两性生殖所形成）及其环境的塑造作用，而不涉及生物体的内在主动性。如前所述，达尔文进化理论的核心正在于从根本上抹煞了对象的内在能动性，从而将事物的进化视之为纯粹的外界力量所致，正是在这一点，达尔文进化理论完全符合物理科学的思维方式，莫诺及其综合进化理论同样如此。