偶然性的作用及其地位

自然选择的源泉在于生物界广泛存在的变异现象。现代遗传学揭示，变异有两类，一类由遗传物质的改变所引起，其原因与生物体的功能无关，具偶然性、随机性，迈尔称之为硬式遗传；另一类与遗传物质无关，由环境及功能的改变而诱导，所以具有定向性、必然性，迈尔称之为软式遗传，相当于杜布赞斯基所说的适应性饰变。

自然选择的基本素材是由硬式遗传所引起的变异。不过，达尔文本人并

未完全摒弃软式遗传的存在，尤其在解释人类的起源时，达尔文常以获得性遗传来加以说明。确实，当创建而临一个如此复杂的对象的学说时，仅仅求助于不定变异会使人无从着手，而定向变异对于高级功能的形成似乎投射了若干光明。但是，达尔文的后继者们则完全摒弃了软式遗传，而将自然选择彻底定位于硬式遗传基础之上。在迈尔看来，变异的源泉是丰富的，任何新变异的产生都与有机体的需要无关，这就是不定变异的实质。但是，迈尔对某些问题作出了特别说明。变异的随机性、偶然性丝毫不意味着变异能够在任何时候、任何地方发生。恰恰相反，某一物种中的突变是高度受约束的， 也就是说，变异只能在极其有限的范围内发生。果蝇的眼可能从白色变成红色或褐色，但决不能变成蓝色或绿色。一个四足动物可以在其四肢上发生变化，然而多出一对脚（如昆虫）、或增加四对脚（如蜘蛛），就不属于四足动物的可能正常变异。所以，当人们说突变或变异是随机的、偶然的，这是指在特定的环境中，新基因的出现和生物有机体的适应性需要无关。事实上， 由于有极多的限制或约束的存在，这种说法并非意味着可以想象得到的变异都是可能的。在达尔文的学说中，对于这类约束现象强调得不够。后人在这一问题上，常易引起混淆，就是将这类约束机制的存在看作是对变异的随机性、偶然性的否证，并以此标榜自己反对进化中的偶然性这一观点。其实这是两个层次上的问题，不可同日而语。再次强调，变异的偶然性、随机性是面对功能而言的。

迈尔较达尔文更重视自然选择过程中的偶然性因素。迈尔认为，在繁殖过程的每个层次中，都有偶然性在起作用，从减数分裂中的交换一直到新形成合子的存活。这包括突变发生在哪个基因座位、染色体交换的位置及染色体的分离、千百万生殖细胞的存活、两个不同性别的生殖细胞的随机相遇及结合等等。这些都表明，一个崭新的、具有独特性状的新生命的诞生，其间搀杂了数不清的偶然因素的存在。此外还有各种形式的遗传漂失（在小种群中特别重要）以及连锁效应。由此可见生存和淘汰在相当大的程度上，并不是特别的选择结果而是出于偶然。基因的多效性现象中也有偶然机遇的存在，如果某个基因有多种表达，就会选择最重要的表达，基因的其他表达将附带地、偶然地表现出来。

在选择这一层次上同样存在着机遇。因为在有限的种群中，大量的随机过程以及选择中约束力量的存在，使得选择不可能是某种决定论过程。每个个体在其生存的环境中会遇到无数的未能预料的有害影响，而在这些情况中，凭我们的实际观察就可发现，它们并不严格遵循择优淘劣的规律，其结果大多具有概率性。在人类的历史上，就不乏有天才因偶然事故而夭折的事例。群论的创始者、查出的数学家伽罗华（E. Galois，1811—1832），因与人决斗而身亡，年仅 21 岁。犹如一颗流星在天空闪过，他那卓绝的遗传天赋未能在人类中继承下来。

最后，存活还可能取决于种群结构。特定的基因型在小的刨始者种群中会有较高的存活可能性，而在一个很大的、广泛分布的种群中，这种可能性就会低得多。

选择过程中偶然因素的广泛存在，使迈尔得出结论：“自然选择的现代概念对于本质论——决定论的哲学家显然是一次重大的打击。”①作为一名生

① E.迈尔：《生物学哲学》，涂长晟等译，辽宁教育出版社 1992 年版，第 115 页。

物学家，迈尔深深感受到经典物理学与必然性的神圣联盟。所以，迈尔强烈地呼吁，必须正视偶然性的存在，并把它看作是对科学的更深刻理解。