二、《物种起源》：变异和选择

经过整整 20 年的蕴酿，1859 年，达尔文的名著《物种起源》正式面世。在《物种起源》中，达尔文一开始就指出，在家养和野生的状态下，生

物界普遍存在着个体差异现象：“我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些特征区别了同种的各个个体。”①其实，我们在日常生活中所说的： “一母生九子，连娘十条心。”指的就是生物界中广泛存在着的变异现象。在家养状态下，育种者们正是利用这些变异，培育出符合人类需要的动植物品种；在自然状态下，这样的变异同样广泛发生，许多变种的存在就是明证。在历史上，变异现象曾为不少学者所观察到，18 世纪法国的博物学家们尤其关注这类问题。但是，问题的关键在于如何将变异的发生与物种的起源联系起来考虑。

达尔文的卓越，表现为他从变异现象着手，紧接着就讨论生物界广泛存在的生存斗争。他说：“我们常常从光明、愉快的方面去看自然界的外貌，我们常看到了极丰富的食物，而没有注意到在我们四周闲散歌唱的鸟类，大部取食昆虫或植物种子，因而不断地毁灭了生命；我们忘记了这等鸟类和它们的卵或雏鸟，亦常常被鸷鸟或猛兽所残噬；并且也没有注意到食物在目前虽丰富，但并不是每年的一切季节都是如此。”①这就是严酷的生存斗争。正如马尔萨斯所指出的，食物的增长远远跟不上生物个体的增长，一株植物年产一千颗种子，而平均仅有一颗种子可以长成，它就是竞争中的获者。而竞争对象有其兄弟，也有其他家族的成员。激烈的生存竞争为自然选择创造了条件。

在自然状态下，各种产生的变异，只要具有略微的优越，就将得到较多的机会生存繁殖；反之，任何有害的变异，虽为害程度极轻微，但在严酷无情的生存竞争中，必然会被淘汰。这一过程，就是“自然选择”。在原苏联苏维埃政府刚建立的时候，曾有过一个教训。西伯利亚的草原上放牧着驯鹿，它的最大天敌来自草原上的狼，猎人为了保护驯鹿的利益，主动出去，消灭草原上的狼。结果却是驯鹿大量繁殖，品种急剧退比，并且由于驯鹿过度啃食草原，致使草原也发生退化。原来，狼的存在，虽然牺牲了一些驯鹿，但牺牲者大多是老弱病残或有轻微缺陷者，而强壮的、优秀的驯鹿大多能逃脱狼的追捕，它们是竞争中的获胜者，并且把优秀的品质遗传给了下一代。相反，失去狼的这一制约因素以后，换回的却是驯鹿品种和草原的同时退化。这一惨痛的事例表明，正是自然选择，造就和维持了生物界的平衡以及物种的正常生存。

自然选择以漫长的时间作为代价，得到的回报是适应性状的形成和物种的进化。那么，这一过程具体又是如何展开的呢？正是生物分类学给了达尔文一个启示：“从同一个祖先传下来的生物，当改变的时候有在性状上发生分歧的倾向。从所有的物种可以分类在属之下，属分类在科之下，科分类在亚目之下看来，它们的性状显然大大地分歧了。”①显然，性状分歧是形成新种的关键，而性状分歧的原因就在于：“一切优势的、增加着的类型之变异

① 达尔文：《物种起源》，第 12 页。

① 达尔文：《物种起源》，第 43 页。

① F·达尔文编：《达尔文生平及其书信集》，第一卷，第 69 页。

了的后代，都有在自然组成中能够适应众多的和各种各样的地方的倾向。”② 达尔文说，犹如哥伦布在桌上竖起鸡蛋一样，问题的一经解决，答案竟

是如此的简单。”自然选择的作用，必然在于选取在生存斗争中比其他类型更为有利的那些类型，因此，任何一个物种的改进了的后代。在每一系统阶段内，总有排挤及消灭它们的前驱者和原先祖型的趋向。”③一般说来，相同类型的物种，或同一物种内的个体，由于所需的生活条件相似，竞争也就更为激烈，在此情况下，极端的变异只要有益，更可能得到保存。而一切中间类型以及原始新种的本身，大致都有灭绝的趋向。反映在生物分类系谱树上，就表现为从一个单一的原始物种出发，分出越来越多的分支、旁支，去占领各种各样的地理环境。所以，生物演比的系谱图，犹如一颗枝叶茂盛的参天大树。

一个原始物种，它的性状趋异越是厉害，就越能在不同的环境中生存下去，比如哺乳动物的祖先，逐渐分化出能上树的（猴子）、能入海的（鲸）、能上天的（蝙蝠），以及大量在陆地上生存的走兽。所以，自地质年代的新生代以来，哺乳动物迅速崛起，其家族成员兴旺繁荣，成为脊椎动物中足迹遍及地球各个角落的、极富生机的最大一纲。

相反，在环境变化不明显的地方，生物种类也会比较单调，比如澳洲的生物种类较之欧亚大陆，大为逊色。这也是陆地生物的种类要远远丰富于水中生物的缘故。虽然生命最初从水中而来，但是水环境的单一性，阻碍了新的适应性状的形成，进而不利于新物种的分化。

由于性状趋异而发生中间类型的绝灭，是具有明确界限的新物种形成的关键，如果仅强调物种的连续性，就会看不到绝灭的意义，甚至将物种的间断性看作是人为分类的后果，无法将物种的起源与进化联系起来考虑，这是拉马克的失误；另一方面，如果只强调物种与物种之间的不连续性，把物种看作是永恒不变的“理念”，进化更是无从谈起，这就是林耐的局限。而达尔文的成功正是将连续与不连续有机地结合起来，从连续性出发（这是对物种变异的观察）找出不连续的原因（新种形成的机制），从而在进比论与分类学之间成功地架起了一座桥梁——这就是自然选择理论。

如前所述，生物的进化包含着两个方向，这就是水平进化（物种的多样性）和垂直进化（低级向高级的演变）。达尔文从物种起源着手，以自然选择理论作为机制，引入性状趋异和隔离现制为辅助说明，讨论的仅是水平进化，或者说多样性的来源。但是，达尔文若是不能回答垂直进化何以可能的话，自然选择理论仍不能算是对进化的完整说明。现在的问题在于垂直进化的标准的不确定性。通俗点说，垂直进化就是一种进步，而进步是一个很主观的概念，它最初来源于神学观念，这涉及到上帝的计划，人是最高目的。分类体系就揭示了上帝的这一创造计划。在脱离自然神学以后，首先必须证明科学的而非神学的进步标准是什么？若以人作为样板，在脊椎动物里，以智慧的程度、构造与人接近为标准，虽然反映的是事实，但却是一种神学标准。

达尔文采用德国胚胎学家冯·贝尔（Ernst Von Baer，1792—1876）的标准，“这就是同一生物（附带说明，是指成体状态而言）各部分的分化

② 同上。

③ 达尔文：《物种起源》，第 76 页。

量及其对于不同机能的特化程度。”①比如，一个单细胞生物，集营养、排泄、生殖、运动、感觉于一体，它处于完全未分化状态，是生命的最低级形式。而从多细胞生物起，就有了器官和功能的分化。随着分工的日益精确，整个生物的功能也就愈益完善、精致，以人来说，我们就有各司其职的系统，如消化系统、运动系统、神经系统、生殖系统等来分别完成一个单细胞生物所能全部完成的功能。器官、功能的分化就是一种进步。达尔文认为，“自然选择显然向此标准前进：因为一切生理学者都承认器官的特化能使它们行使较好的功能，对于生物体是有利的，所以积累那倾向于特化的变异，是在自然选择作用范围之内的。”②通过这样的论证，达尔文就从水平进化过渡到了对垂直进化的说明。

但是若作仔细推敲，就会发现这样的进步观念仍存在着问题。因为生物界还有一种退化现象，比如寄生在人体内的蛔虫，它的所有系统全面退化，试想在人的肠子里生活，感觉、运动等功能还有什么用武之地呢？它所需要的只是尽可能多地繁殖后代，所以，唯一高度发达的仅是它的生殖系统。那么，相对于它那已有所分化的原始物种来说，它算不算进化呢？从它与环境的密切配合来说，它是高度地进化的；但是从体制上来说，这显然是一种退化。可见自然选择仅造就与环境相适应的性状，它并不必然地趋向进步。

这样达尔文又面临了一个二难抉择：是一以贯之地坚持选择理论还是引入拉马克所谓的生物内在主动意志来说明进步现象的存在？达尔文坚持了前者，但同时以地质学上的化石记录肯定后者。以时间作为参考系，年代愈久远的化石，就处于愈原始的水平；而地质年代较近的化石，在形态上就处于较高级的水平，化石记录明显地呈现出生物体制上的进步性。说到底，达尔文将进化作为一种事实接受下来，而不为它制订任何主观的标准。于是，达尔文回避了这一矛盾，在当时，这是一种最明智的选择，但是它却给历史留下了后遗症。时至今日，关于进化中的进步现象以及与自然选择的关系始终是进化理论中的一个热点问题。

如果生物普遍有进步倾向，那么今天的地球上为何还有低级生物的存在？对于拉马克来说，这是一个陷阱，当拉马克以生物的不断自然发生说来加以解释时，他就落入了陷阱。而达尔文的自然选择理论倒是能很好地解释这一现象，原因如前所述，因为选择只造就与环境最合适的性状，并不必然导致进步。而今日的低等生物，就其与环境的适应来看，堪称精致，它们又有什么理由被生存竞争的压力所淘汰呢？

达尔文的《物种起源》在进化论史上是一个辉煌的里程碑。在他的学说中所体现出来的某些思想，值得加以评述。

关于变异。达尔文以前的学者都曾注意到变异现象。布丰就论述过在不同的气候、地理环境条件之下，物种会呈现某种程度的变异；拉马克更是认为物种由于受各种外界和内部因素的作用，会出现变异现象，以致在自然的分类体系中，物种间由于填满了各种变种，从而缺乏截然分明的界限。但是，无论是布丰还是拉马克，他们强调的变异都发生在物种这一层次上，而对于构成物种的基本单元——个体则有所忽视。达尔文开辟了一个独特、新颖的视角，这就是他对变异的论述着重于从物种内的每一个个体出发，这就

① 达尔文：《物种起源》，第 79 页。

② 同上

是个体差异现象。达尔文认为：“在同一父母的后代中所出现的许多轻微变异，或者从栖居在同一局限地区的同种个体中所观察到的、而可以设想为同祖后代的那许多轻微变异都可称为个体差异。”①这些个体差异被以前的自然学者所轻视，然而，在达尔文看来，这种差异正是走向轻微变种的最初步骤，达尔文还设定这类个体差异属于可遗传性状，因此可作为自然选择的原始素材。

突破物种层次，将变异现象定位到个体水平，这被迈尔称为是“种群思维”的引入，与物理学中流行的“本质论”相对立。本质论来源于拍拉图的“理念论”，理念论的精髓在于将变化万千的现象界化约为不变的、永恒的理念形式，它在物理学上的反映就是对质点模型的追求。质点具有间断性、稳定性、单一性，它在力学体系上的成功曾经显赫一时。然而，质点模型直接同生物界中绚丽多彩、千姿百态的多样性相对立。而且达尔文对于个体差异现象的重视，使得多样性概念又有了新的拓展，这就是多样性不仅体现为自然界中存在的丰富的物种数目，而且还体现在物种内的个体同样具有丰富多彩的、细致入微的差别。

纵观生命进化的发展历史，我们可以发现，正是同种内个体的多样性，才造就了今日所见的生物界。36 亿年前，地球上刚有生命的萌芽，最早的生命是一种单细胞生物，它的繁殖通过细胞一分为二的方式进行，这是一种无性生殖。无性生殖是一种极端忠实的复制，子代与亲代完全相同。没有个体差异，也就没有进化。直到 10 多亿年前，生命才有生殖细胞与体细胞的分化，这是进化史上最早的分化，也是意义最为深远的分化。生殖细胞的出现，意味着有性生殖的开始。有性生殖是一种两性结合，后代继承了双亲不同的遗传性状并加以组合，于是，有性生殖打破了忠实的复制，子代与亲代及子代的不同个体之间都出现了差异。变异带来了进化，沉寂的生命舞台开始活跃，进化之程一旦开始，就以加速度的形式向前突飞猛进。自生命起源以来，大约有一半的时间是在单细胞生物时代无声无息地渡过，而有声有息的进化戏剧仅发生在后面的一半时间里，但效果却是惊人的，我们都是进化的产物。

当然，生命为此也付出了代价，这就是死神的降临。有性生殖同时也意味着死亡。因为永存的是生殖细胞，而体细胞不可避免地要死去。这就是我们永远对后代寄予重望的缘故。

有性生殖的后代是一个独特的个体，用今天遗传学的语言来说，它有着独特的基因组成，这就是多样性和变异的基础。无性生殖的后代却不是。在任何峰群中，蜂王都是唯一能生育的雌性。当它在半空中与一只雄蜂交配时，它不停地吸取雄蜂的精子，直到雄峰死去。如果峰王将精子合着卵子一道产生，就是一只雄蜂；如果它产下卵子而没有精子，生出的就是一只工蜂（雌蜂），这是一种单性繁殖。工蜂勤勉地忠于自己的职守，所以在峰群中，永恒的忠诚，永恒的稳定，使它免于变异的危险。然而正是变异推动着、改变着较高级的动物，无性系是一种生命形式的凝固化。进化基于变异，并且造成多样性，而且在所有动物中，人最富于创造性，因为他具有并且表现出最大量的差异，所有使人复归整齐雷同的企图，都是对生物演化进程的一种背叛。

这就是生物的变异性中所蕴含的深刻哲理。自然选择理论建立在变异基

① 达尔文：《物种起源》，第 32 页。

础之上，而拉马克的理论即使在一个无性繁殖系内，也能照样进行。为此我们赞美达尔文。

关于偶然性。自然选择的基本素材是可遗传的变异。有关变异的机制曾被达尔文之前的不少学者所讨论过，其中最完整的变异机制由拉马克所提出，这就是用进废退和获得性遗传。这是一种由一定的环境和习性所诱导的定向变异。在寻找变异的原因时，达尔文也曾乞求过定向变异的说明，他在一定程度上赞同拉马克的解释。这是因为他要为变异的发生寻找一个确切的机制，除了环境和习性的诱导之外，他还能找到什么更好的解释呢？

然而，随着研究的深入，达尔文开始更为看重不定变异，他指出：“我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些特征区别了同种的各个个性，它的产生同生活环境无直接关系。”①所以，这是一种偶然不定变异。当然，达尔文也作过解释，这种偶然性，仅是指它的产生与表面可见的原因无关，或者说同功能无关，而它的内在机制当时还未被认清。今天分子生物学的成果已经揭示，性状的变异有其分子基础，但若从变异与功能的无关性来看，它仍具有偶然性。把变异分成两类，从中挖掘出偶然变异的深刻意义，这是达尔文的首创。偶然、不定的变异，只有在自然选择的作用下，才能纳入必然、定向的进化轨道。

这就引伸出一个问题，该如何把握进化中偶然性与必然性的关系？一种观点认为，达尔文首次将偶然性引入到生物学乃至整个科学思维中，这是一种意义深远的突破。但是，偶然变异在自然选择的作用下，就表现出了必然性。所以，在达尔文的进化论中，偶然性与必然性是互补的并且是统一的。这是一种黑格尔的辩证法观点，强调的仍是必然性。另一种观点认为，偶然性其实是一种无知的表现，当达尔文说变异源于偶然时，仅意味着变异的原因还不可知，但并不是不可知。所以，进化最后仍体现为可知的必然性。

这两种观点，从根本上来说，都否认了偶然性的存在，而将信念建立在必然性的基础上。但是，在我们看来，对这个世界的本质看法，或者说是在形而上学的层次上，究竟是偶然性还是必然性占取支配地位，在每个科学家的心目中都有一定的倾向，而达尔文的倾向显然在同情偶然性这一面。其实在 19 世纪的时候，科学家对必然性的深信不疑的看法是通过某种宗教信仰来表达的。在此意义上，神创论是一种最强的决定论，他认为上帝自始至终参予了创造过程，这可体现在“每一个虱子的身上都凝聚着上帝的智慧”这一名言中；泛神论所表述的观点是一种较弱的决定论，如拉马克所信奉的那样，自然的运行规律从总体上来说体现了造物主的意志，只在一些细节分枝上受到各种外界条件的影响；然而达尔文的自然选择机制极大地冲击了这些决定论的观念，达尔文决不相信生物的完美适应现象是预先设计的证据。否认了预先设计，也就否认了进化中必然性的存在。

然而，达尔文紧接着说：“如果作出结论说，每一事物都是无理性的盲目力量的结果，这无论如何也不能使我满意⋯⋯我深切感到，就人类的智力来说，这个问题太深奥了。”达尔文曾不止一次地表达过类似的想法，这就是他不相信有一种必然的设计规划存在，然而将一切都归因于盲目的机遇作用，他会心存不安。所以，他只能宣布自己是一个不可知论者。以达尔文所处的时代背景以及所受的教育情况来看，要他完全放弃决定论，转而相信这

① 达尔文：《物种起源》，第 12 页。

个世界是以掷骰子的形式被决定，这不合情理。但是，达尔文毕竟还是迈出了关键的一步，他是科学史上第一位向决定论自然观表示怀疑的科学家。在此意义上，20 世纪量子力学中的哥本哈根学派可说是淋漓尽致地发挥了达尔文的思想观点；而爱因斯坦则像是一位忠诚的卫道士，他与拉马克一样，泛神论的信仰使得他坚信，这世界有一个必然规律的存在。上帝究竟是不是以掷骰子的方式决定我们所处世界的特征，这是一个比科学本身更高层次的问题。越过这一层次来看，拉马克与达尔文之争就是一个信仰的问题，而不是对与错的裁定。

要知道，近代科学的成长背景曾与基督教有着千丝万缕的联系，这一联系的紧密纽带就在于宗教向科学灌输了强有力的神创论观念，或者用科学的语言来说是决定论的观念。经典物理学因深深地植根于这种土壤之中而染上了严格决定论的色彩，博物学与自然神学的奇特结合也使它感染上了这样的色彩。同经典时代的告别从达尔文开始，这是生物学思维方式崭露头角的标志。

关于渐变性。达尔文极其强调物种的形成是一个渐变的过程，这一观点曾遭到后人的不少非议。但是，通观《物种起源》以后，我们就能深深体会到达尔文的用心良苦。因为既使在当时，就有人对自然选择机制提出了疑议，认为“构造和本能中变异必定是同时发生的，而且是彼此密切协调的，
否则一方面起了变异，另方面不立刻起相应的变化，必将引致不幸的后果。” 对此，达尔文认为，这种反对的意见在于假设了变异是以突然跳跃式的方式发生，才会导致这样的后果。所以，达尔文再三强调，只要变异的产生是一个逐渐的、缓慢的、细微的过程，自然就能逐步积累起一些有用的性状，再加上相关变异法则，于是，任何一个复杂器官都能由此而产生。像哺乳动物眼睛这样完善的器官，几乎使人难以相信它可通过盲目的自然选择而造成，然而“只要中间存在着一系列逐渐复杂的过渡阶段，而每一阶段对于生物体本身又都是确实有利的，那么，在改变着的生活条件下，这器官可以通过自然选择的作用，而达到任何可想象的完善程度，在逻辑上并不是不可能的。”

①可见进化的渐变说构成了自然选择过程中一个不可缺少的环节。在此意义

上，达尔文格守“自然界没有飞跃”这一古老的格言。

如果物种的变异确实处于一种渐变的过程之中，那么，我们又何以不能发现本应到处存在的过渡类型呢？对此，达尔文归咎于中间性状的绝灭和地质记录的不完全。正是前一个原因，勾画了达尔文与拉马克的重大不同。由于中间性状的灭绝，物种间的界限就被确立了，这既可说明过渡性状的不存在，又提示了物种起源的途径。而拉马克只归咎于现有记录的不完善，表明他并不重视物种间的界限问题。

耐人寻味的是，英国的进化学说以渐变为主，而灾变论则出自法国，以居维叶为代表。有评论家戏谑，这与两国不同的地理环境有关。英国是一个岛国，受海洋性气候所影响，温差变化不明显；而法国是一个大陆国家，大陆性气候的特征是温差变化幅度大，故此造成两国民族性情的不同。表现在政治上，英国 17 世纪的光荣革命是一场保守的革命，而法国大革命则体现为轰轰烈烈的剧烈变革。

最后值得指出的是，达尔文的渐变学说显然受到赖尔的影响，而据称赖

① 达尔文：《物种起源》，第 128 页。

尔的均变说受到英国宪法的逐渐形成过程的启示，正如法国人的灾变说可能受到法国的动乱近代史的启发一样。总之，科学与文化的关系值得回味。