一、走向探险之程

查尔斯·达尔文（Charles Darwin，1809—1882）出生在英国施罗普郡的什鲁斯伯里，这一年正是拉马克《动物哲学》诞生的一年。他的祖父 E·达尔文（Erasmus Darwin，1731—1802）曾写过一部涉及到进化论方面的书，他的父亲是一名出色的医生，所以，达尔文是在 19 世纪英国的一个富裕的中产阶级的家庭中长大。早在青少年时代，达尔文就读过他祖父写的《动物规律学》一书，这是他最早接触进化思想。在爱丁堡大学，他与英国唯一的拉马克主义者罗伯特·格兰特（Robert Grant）成为朋友。格兰特曾充满激情地向达尔文宣传过拉马克进化论。达尔文承认，早期对进化论的接触，很可能在以后蕴酿《物种起源》时，有过一定程度的启示。然而，当他进入剑桥受训以成为一名神职人员时，他一点都不怀疑《圣经》中哪怕是每一个词的正确性。

在求学阶段，达尔文先是进入爱丁堡大学学医，因不喜欢枯燥乏味的医学课程，在 1828 年 2 月，达尔文又进入剑桥大学学习神学，如能成为一名牧师，这在当时也算是一个比较稳定的职业。然而，达尔文对于古典文学、数学和神学课程很厌烦，吸引他的是除书本以外的大自然知识。达尔文曾自我表述：“我是一个天生的博物学家。”确实，大自然的各个方面都吸引着达尔文。他爱好采集标本、爱好钓鱼、爱好打猎、爱好读索尔本的《自然史》之类的书。在爱丁堡期间，达尔文积极参加当地的一个博物学协会（普林尼协会），他在协会里提出自己的观点和发现；在格兰特的指导下，他采集并研究了潮间带的海洋生物；他听过剥制鸟类标本的课程。在剑桥时，他又把大量时间都花费在骑马、打猎、博物学采集等他所喜欢的消遣上了，因此他说：“在剑桥没有比收集甲虫更使我欣喜和愉快的事了。”

在当时的英国，自然神学有着极为深远的影响，这与大陆诸国的思想风气有所不同。自然神学尤其体现博物学研究之中，这也许是由于受牛顿力学成功的鼓舞，科学家大多被吸引去从事物理学、化学等精密科学的研究，而对于琐细、繁复的博物学研究则留给了神学家。所以，当时牛津及剑桥的植物学教授和地质学教授都是神学家。

在剑桥学习神学时，佩利的自然神学著作中所体现出来的严谨逻辑及明晰的论证方式，给达尔文留下了深刻的印象，书中还很好地介绍了博物学家对于适应现象的研究。此外，与植物学教授亨斯罗（ John Stephens Henslow，1796—1861）牧师的友谊，可说是达尔文在剑桥时的最大收获之一。亨斯罗除了笃信宗教非常保守以外，还是一位热情的博物学家。达尔文从亨斯罗那里，吸取了大量的植物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学知识，这些熏陶，逐渐使达尔文成了一名合格的博物学家。

剑桥的神学课程，并未使达尔文成为一名牧师，相反，从自然伸学出发，达尔文最终却成为一名进化论者，真可谓是“有心栽花花不开，无心插柳柳成荫”。从自然神学中所获得的丰富启示，使得达尔文的进化理论既不同于拉马克的学说，也不同于德国自然哲学中所表达出来的进化观念。

幸运的是，剑桥的经历不仅使得达尔文成为一名合格的博物学家，而且还为达尔文走向事业成功准备了一次绝好的机会，这就是受亨斯罗教授的推荐，以一名博物学家的身份参加“贝格尔”号舰的环球航行。当时的英国政府，为了开拓海外殖民地，经常派遣军舰作环球航行，以搜集各大陆的情报

资源，这样的远洋舰上通常配备一名博物学家，他的任务是搜集沿途各地的地质、生物分布等资料，以便进一步研究所需。达尔文踏上进化论航程正是由此开始。由此可见，对于进比观念的探险，不仅需要读万卷书，更需要行万里路，而 19 世纪的英国，恰恰为达尔文提供了如此优越的条件，这是拉马克等其他博物学家所望尘莫及的，在某种意义上，也是他们失败的关键原因之一。

1831 年 12 月 27 日，“贝格尔”号舰离开英国普利茅茨港，当年达尔文

22 岁。虽然这时达尔文已具备了一个博物学家所应具有的知识修养，但他是

满怀着基督教徒的虔诚之情踏上航程的。然而 5 年以后，1836 年 10 月 2 日“贝格尔”号舰回到英国时，他不仅已经成为一名训练有素的成熟的博物学家，而且他的整个宗教观都发生了深刻的变化，当然这是以对物种的不同看法作为出发点的。航海赋予达尔文如此全面丰富的经验，这是通过其他途径绝对无法获得的。正如达尔文自己所说：“当我作为一个自然学者参加‘贝格尔’号皇家军舰的环球远征时，在南美洲看到的某些事实，有关于生物的地理分布和古代与现存生物的地质关系，我深深地被这些所打动。这些事实，对于物种起源的问题似乎投射了若干光明——这个问题，一位大哲学家曾经认为是神秘中之神秘的。”①

现在让我们循着达尔文的研究足迹，追寻这一神秘中之神秘的问题是如何向世人显示其“庐山真面目”的。

达尔文踏上环球航海之际，遵循亨斯罗教授的建议，带上了一本刚出版的赖尔的《地质学原理》，但是亨斯罗教授告诫千万别相信书中的观点，可见这本书的魅力之大，连反对者都认为值得一读。1832 年，达尔文又收到第二版的《地质学原理》，正是书中的观点，引导达尔文走上了另一条精神航程——皈依进化论。

赖尔（Charles Lyell，1797—1875）本人在地质学上并未作过什么重大的实际发现，他的巨大贡献主要在于把许多分散的地质学知识联系起来。他的游迹甚广，考察了欧洲许多不同地区的岩层，以大量事实来支持地质的进化理论。重要的是，赖尔强调只能用现在还在起作用的地质力量去解释地球过去的发展，这些原因包括风吹日晒雨淋、河水的冲积等等，正是这些平凡的因素天长日久造成了地球表面地形的变化，这里的关键在于必须假定这段时期是极其漫长的。赖尔写道：“比起任何其他的先入之见来，认为过去的地质年代在时间上是有限的看法，对地质学的进展起着阻碍的作用；除非我们习惯于把过去的地质年代看作可能是无限漫长的⋯⋯否则我们在地质学上就有陷入极端错误观点的危险。”①

只有首先承认地质年代的漫长，才能为物种的进化提供一个充裕的时间舞台。地质学在这一点上，对进化论的贡献是极其关键的。

然而，赖尔本人在一开始却是一个进化论的反对者，但是，岩层中化石的顺序很明显地表明，如果有一个地质演化过程存在，那么生物也就必然有一个演化过程，一个变化着的地球表面，反倒生存着一个不变的生物种类，这在逻辑上也是无论如何都说不通的。地质学家塞治威克（Adam Sedg- wick，1785—1873）早就看出了这一点，这就是赖尔的地质学原理必定蕴含

① 达尔文：《物种起源》，谢蕴贞译，科学出版社，1972 年版，第 8 页。

① 梅森：《自然科学史》，上海人民出版社，1977 年版，第 382 页。

着一个生物进化的结论。当然塞治威克本人也是反对进化论的，后来赖尔皈依了进化论，对此塞治威克指出：“赖尔会把这种学说全部吃下来，我并不奇怪，因为没有这种学说，赖尔阐述的那套地质学理论就不合乎逻辑了。⋯⋯ 不管他们怎样去粉饰这种理论，物种变化说十之八九总是沦为荒唐的唯物论的。”②

由此可见，从赖尔的书中，达尔文首先接受了一种进化的框架，而框架中的内容又正好被航海中所发现的经验事实所充实。在《自传》中，达尔文写道：“在‘贝格尔’号舰的航程中，我深深地被以下的事实所打动：第一，在彭巴③ 的地层中所发现的巨大化石动物，复被着现存犰狳的甲壳那样的甲壳；第二，整个大陆的密切近似动物的形态，自北而南，递相不同；第三，加拉巴哥群岛的大多数生物都具有南美生物的性状，特别是群岛中各个岛屿的生物却具有稍微不同的性状；而这些岛屿在地质学的意义上看来都不是很古老的。”①

这三大事实，包括了生物从时间（化石发现）到空间（沿大陆架及其附近的各岛屿）上这一大规模范围内的变化情况，达尔文认为只有以物种的逐渐变异才能说明之。所以，航海归来后，达尔文即开始搜集物种变异、生物进化的事实。但是，更重要的是必须找到一种物种变异的确切机制，完整的进化理论才能呈现于公众面前。1844 年，达尔文写出一份札记，此后，又不断地补充新的材料和想法，直至 1859 年才正式出版《物种起源》。从萌发进

化思想直至著作的公开面世，其间达尔文整整花了 20 多年的时间，这在科学史的案例上也属罕见，但是从这一成果在人类文明史上所占的地位来看，漫长的时间积累足可显示出它的份量。

关于物种变异的机制，达尔文同样从赖尔处受到了有益的启示。在达尔文之前，像拉马克那样的进化论先驱，更多地着眼于在宏观层面上考察生物由低级向高级演变的大规模进化现象，亦即拉马克是从生物的垂直进化着手，关注的是生物界的整体进化行为。相反，赖尔采用了还原论的方法，分割出进化的基本单元：物种。赖尔指出，生物界由物种组成，如果真有进化发生，物种必定是它的作用对象。因此，解决进化问题只能通过研究具体的物种问题着手，这些问题包括：物种是隐定的还是易变的？物种是否会绝灭？现在能观察到绝灭与新物种的引入吗？这种绝灭与新物种的引入是由于现在可见的环境因素引起的吗？

通过上述问题，赖尔引出了一个正确的研究思路。然而令人遗憾的是，赖尔对上述的绝大多数问题都给出错误的答案。他认为物种是稳定的，改变的是外界环境，当不变的物种遭遇到改变着的外界环境时，物种就无法生存只能绝灭，然后才引入新物种。至于新物种的引入机制，赖尔没有回答，这就留给了达尔文。

分析新物种的产生机制，主要有两大问题需要解决，一个是新种中适应性状的出现；一个新种与原有物种的界限。在拉马克的学说中，对于第一个问题以用进废退和获得性遗传来加以说明，而对于第二个问题则含混而一笔

② 梅森：《自然科学史》，第 384 页。

③ 南美来亚马孙河以南的无树大平原。

① F·达尔文编：《达尔文生平及其书信集》，第一卷，叶笃庄、孟光裕译，三联书店，1957 年版，第 67

页。

带过。现在达尔文的成功则在于紧紧抓住这两个问题，并给出了与拉马克不同的答案。

首先，对于适应现象的考察，是达尔文工作的重点。放眼生物界，首行映入眼帘的也许就是生命世界的多样性以及物种与环境间美妙和谐的适应关系。小草虽小，却拥有足下的土地，这是诗人的感叹，也是小草顽强生命力的表现。小草凭借它那细细的根系，却能牢牢地抓住大地母亲的怀抱。初生的羊羔一出母胎下地就能行走，这是因为面临食肉动物的强大威胁，造物主赋予这类弱小食草动物的防御性本能。19 世纪的博物学家对这类适应现象倾注了满腔热情，同时它也是自然神学的核心主题。人们在惊异于大自然巧妙安排的同时，也在由衷地赞美造物主的无限智慧。试想，如果没有上帝的精心安排，这些无与伦比的适应我们又该如何解释呢？博物学与物理学的重大区别之一就在于，在物理学中，波义耳、牛顿等人也由衷地赞美上帝，然而，由于无机规律的简单性，上帝的意志只体现在最初规律的设计上，起源问题一经解决，以后的运行则由无情的规律严格地控制。然而在生命界中，种种精湛无比的适应机制只能使人们设想，上帝自始至终在每一个细节上都亲自作了干预。正如 17 世纪一位著名的自然神学家约翰·雷所说，哪怕在一只虱子身上，也凝聚了上帝的智慧。于是，搜寻生物界中的种种适应机制，以论证上帝的伟大，就成了自然神学的核心主题之一。

自然神学在英国蔚为风尚这一事实，哺育了英国一大批博物学家专心致志于适应机制的研究。置身于其中的达尔文，深深地受到这一风气的熏陶，这使得达尔文一开始就有了与拉马克不同的研究风格，达尔文始终将适应问题与物种的形成联系起来考虑。当然，自从达尔文成为一名进化论者以后，他就抛弃了上帝自始至终干预每一细节这一僵硬的自然神学教条。如果一切都出自上帝的意志，那么就不必探讨进化的机制，而这正是自然神学家的悲哀，尽管他们手中有大量的观察事实，却在上帝意志的束缚下，无法跨到进化论的阵营。达尔文相信，美妙的适应是伴随着环境的改变而逐渐形成的，但问题是环境的改变如何导致了适应的形成？

在达尔文之前，对适应现象的解释主要有拉马克所提出的机制：（1）生活环境直接对物种发生影响；（2）获得性遗传与用进废退原理；（3）生物内在意志的努力结果。达尔文认为，以拉马克的解释，确实也能解释一些明显的适应事实，如长颈鹿的脖子、鼹鼠的双眼视力退化等。但是另有一些适应事实却无法以此来加以解释，例如啄木鸟的构造，它的足、尾、嘴和舌这样巧妙地适应于取食树皮内的昆虫。又如檞寄生，它从某些树木吸取养料，它需要鸟类传布它的种子，更因它是雌雄异花，又必须依赖昆虫才能完成传粉作用，如果仅取外部环境，或习性的影响，或植物本身的倾向，来解释这种寄生植物的构造以及它和好几种其他生物的关系，必定不合情理。此外还有人的外耳道中有一种粘性分泌物，带有苦味，可以有效地阻止害虫的侵入，这一现象的形成与动物体的主动行为无关，又如何以拉马克的进化机制来加以说明呢？

所以，达尔文提出了一种新的解释机制，这就是考察繁殖过程中的各种因素。达尔文对园艺业、畜牧业所做的大量考察，使他相信，人类正是利用了生殖过程中的各种变异，才培育了符合我们需要的各种品种。例如深受人们喜爱的各类色彩斑澜的金鱼，其祖先却是貌不惊人的鲫鱼。这就是人工选择的产物。自然界其实也在做着同样的工作。由于生存条件的严酷及漫长时

间的代价，自然选择所能达到的效果将远远超过人工选择。尤为重要的是，对于中性昆虫的研究，使得达尔文对自然选择原理充满了信心。因为工蚁或不育的雌蚁的特别习惯，无论经历了怎样长的时期，也不可能影响到雄蚁和能育的雌蚁，而蚁群中只有它们能繁殖后代。这就意味着“任何量的变异，都可从积累无数的、微小的、自发的、而且是任何稍微有利的变异而起，不必经过锻炼和习惯的作用。”①因为自然选择只是客观地保留有利变异，淘汰有害变异，因而与生物体的行为习性无关。

在无情的生存竞争中，物种朝着不断适应的方向趋近。然而在这一过程中，必然会使某些物种面临被淘汰的危险。从今天的角度来看，我们对此不会产生任何疑议，但在当时，达尔文却面临着一种窘迫的境界，这是因为当达尔文还未能完全摆脱自然神学的框架时，自然神学中的“和谐”观念仍深深地困扰着达尔文。“和谐”意味着生物物种彼此之间具有一种互惠互利的关系，不管它是出于上帝的意志还是反映了自然界的本来面貌，达尔文都很难一下子冲淡这种“和谐”观念。

1839 年，达尔文在消遣中偶然翻阅了马尔萨斯的《人口论》，顿时有一种豁然开朗的感觉，他正苦苦思索的问题即时得到了证明。马尔萨斯（Robert Malthus，1766—1834）认为，食物的增长是一个算术级数，而人口的增长却是一个几何级数，人口的过度繁殖与资源的有限增长造成了尖锐的矛盾冲突，而战争、疾病等因素就成了这一冲突的缓冲剂，因为这些因素抑制了人口的过快增长。马尔萨斯对于进化论的贡献在于，他首次提出物种内的生存竞争，也就是说，在这以前，博物学家们已隐约看见了生物界除了和谐的一面外，物种间为了各自不同的生存利益，会存在着一定程度上的种间竞争，比如田间杂草从生，就会妨碍农作物的正常生长，因为杂草与农作物要共同争夺那有限的水分和养料。然而，对于物种内部的生存竞争，却向来遭到忽视。现在思维的定势一经打破，达尔文由此受到启发，物种间的或物种内的生存竞争本来就是生物赖以生存的一种正常机制，怎么可能削足适履而使它与自然神学中的和谐观念相冲突呢？如果说，达尔文曾为和谐与竞争的冲突而烦恼过的话，马尔萨斯则使他看到了这种冲突的毫无意义，他终于告别了自然神学的怀抱。

马尔萨斯的思想还给了达尔文另外的启迪。一方面，这是对生存竞争机制的评价。达尔文曾将生存竞争看作是引起变化的一种力量，而马尔萨斯却将其看作是一种引起变化的最终原因，这一区别极其重要。因为在当时的科学精神的引导下，寻求现象背后的原因是科学所要达到的最终目的，现在当达尔文认同生存竞争作为变化的原因后，达尔文对自己学说的立论就有了足够的信心。另一方面，马尔萨斯以几何级数与算术级数的比较，来说明竞争的残酷，这是一种定量的描述，深深地吸引了达尔文。因为在当时的生物科学中，数学语言几乎无任何用武之地，自然选择理论却能与数学挂上钩，这当然也增加了达尔文的信心。达尔文虽说常年住在乡下，但他同当时的科学潮流是完全合拍的，他认为应当做到他的理论也许不能被接受，但他的理论所赖以建立起来的逻辑结构应当是无懈可击的。

在拉马克看来，变异直接导致适应；在达尔文看来，变异要通过自然选择的作用才能成为适应性状，这是达尔文理论的一大特色。达尔文最初认为，

① 达尔文：《物种起源》，第 177 页。

一经形成的适应，就是一种完美的适应，它与环境的配合可能已经达到了天衣无缝的程度，如果环境不发生变化，物种也就不会再有新的变异产生以取得更好的适应效果。完美适应论是自然神学的观点之一，它反映了上帝的智慧（上帝的创造行动当然是十全十美的）以及自然界的和谐面貌，可见达尔文最初仍未完全摆脱自然神学的影响。

后来，对于偶然不定变异的观察，使达尔文改变了这一信念。他看到即使环境不发生变化，生物体也总存在着自发变异，这些变异又如何与选择发生联系呢？这一思考使他开始怀疑完美适应的存在，他意识到选择所造就的适应性状，远非是一种完美适应，而仅是一种相对适应。这就是说：“自然选择不一定能导致绝对的完善化。”①”所以，只要有变异出现，自然选择就可随时对之发挥作用，使其向更完美（不是绝对完美）的方向发展，进化之径是无止境的，这也许正是进化本身的魅力。

其实，在人类身上就有不少这样的相对适应性状。例如人区别于动物的一个重要特征之一是直立行走，直立行走就是一种相对适应性状，它在使得类人猿走出森林的同时，也给人类带来了无尽的烦恼，高血压、痔疮就是直立行走后带来的疾病。这是因为人在直立行走后，血液循环由水平循环变成了垂直循环，地心引力阻碍了循环的进程，增加了高血压、痔疮的发病率。

《圣经》上说，上帝对人类犯下原罪的惩罚是“男人必须在荆棘满地的田野里劳作，汗流满面才得糊口；女人必须经历怀胎生养的苦楚。”其实，妇女生育的痛苦和难产，也是由于直立行走后的副产品，因为妇女骨盆在适宜直立行走以后，却不适于分娩，这是妇女为整个人类进化所付出的代价。

由绝对适应转向相对适应，是达尔文告别自然神学的象征，这一转折发生在 1844 年。完美适应只能由上帝的绝对智慧所造就，那么，相对适应的存在，就是自然选择的作用。否定了完美适应，也就否定了上帝绝对智慧的存在。上帝或造物主的存在，曾是自然博物学家们所设定的最终因。拉马克仍然相信造物主的作用，只不过在拉马克那里，造物主不是人格比的神，而是自然规律的化身，所以拉马克也持完美适应论。现在当达尔文以自然选择代替了上帝之手后，进化论就开始完全以科学的语言来描述生物界所发生的过程，这纯粹是一个机械的、物质的过程，丝毫不需要任何预先设计的帮助。相对适应的另一意义还表现为对目的论的最后驱除。自然选择只能造就相对适应，表明没有一个最终目的的存在，这样它就意味着进化是一个非决定论的，充满风险的，在机遇中为自己开辟道路的过程。

通过自然选择机制，达尔文解决了新种中适应性状的出现问题。现在还有一个问题就是新种与原有物种的界限形成问题，这同样是物种起源的关键。有一个事实曾使他深有触动，这就是在航海中所发现的近大陆边缘的小岛上所栖居的小鸟种类与大陆上的小鸟种类具有相似性，然而又可鉴定出它们分属于不同的变种，这就表明，小岛上的鸟类与大陆上的鸟类具有亲缘关系，它们是适应小岛环境后的变种。显然变种的产生是对不同环境反应的结果，其机制就在于小鸟和大陆之间的地理隔离。隔离（后来达尔文还讨论了生隔陋离）正是物种增殖、分化、形成的重要机制。

总的说来，达尔文的研究思路是从物种、从水平进化着手，这是一条还原的、以经验分析为主的道路，所以，达尔文的研究方法与他那个时代，尤

① 达尔文：《物种起源》，第 129 页。

其与英国的科学、哲学背景是密切吻合的。