一、杜布赞斯基：遗传学与物种起源

达尔文进化论的核心在于自然选择，而自然选择的基本素材是生物界普遍存在着的变异现象。达尔文先验地假定，这类变异必定是可遗传的，它才能在漫长的世代中，经自然选择的作用而积累起来。然而，对于遗传所可能涉及到的机制，达尔文缺乏任何证据。达尔文是一位进化论领域的巨匠，不可能要求他同时又是一位遗传学理论的开创者。

当时的遗传学园地，还处在一片荒芜、杂草丛生的境地，达尔文从中采撷到的一株杂草便是所谓的融合遗传学说。根据这一学说，双亲的遗传物质在后代体内是互相融合起来的，打个比方，一滴红墨水在一盆清水中会很快地扩散开来，可以想象，若是清水的量足够大，红墨水在其中甚至会湮没从而消失不见。这就是说，亲代所存在的变异，必将在每一代中减去一半，假若一个群体开始时显示出有大量的变异性状，但随着时间的延续，这种变异性状会不可避免地走向衰落，直到群体又变为纯合体（清水）时为止。逃避这个结论的唯一出路，就是必须假定，变异性状会源源不断地出现，重新出现的速率，至少要相等于由于杂交所遭受到的损失的速率。用现代生物学的语言来说，就是新突变的产生，必须要有很高的频率，远远超过于通常所见到的。

然而，经验事实告诉我们，群体中的突变率远没有如此高，而自然选择又需要漫长的时间作为代价。那么，达尔文所假设的那种变异，如何才不至于在选择还未显示效果之前就已经湮没呢？显然这个问题不解决，达尔文进化论的基础就面临着崩溃的危险。

幸好，在达尔文发表《物种起源》的第六年，1865 年，历史为我们造就了另一位科学巨匠，那就是奥地利的生物学家孟德尔（Gregor Mendel，1822

—1884）。新的遗传理论的出现，不仅为自然选择理论奠定了一块坚固的基石，而且使荒芜的遗传学园地焕发出勃勃生气。

孟德尔遗传理论的基础与过去错误的融合遗传观截然相反。这是一种颗粒遗传理论，它假设：遗传物质是由一颗颗彼此独立、互不搀杂的微粒—— 遗传因子（后来称作基因）所组成，基因犹如一串项链上的一颗颗珍珠。每一个基因与一种特定性状有关，比如眼睛的颜色、头发的形状等等。由于遗传物质以颗粒形式出现，所以它不会在杂交后代发生相互融合的现象。

遗传学的实验证实了这一点。将白眼睛和红眼睛果蝇进行杂交，在子一代中产生和它们双亲一样具有红眼睛与白眼睛的果蝇。可见造成白眼和红眼的基因之间的差异，并不因杂交而削弱，例如没有产生中间性状粉红色或奶者的眼睛。进一步的实验证实，即使杂合体表现为两个亲本的居间性状，基因彼此之间也不发生融合，它们仍是独立的单元。显而易见，这样的理论，保证了个体虽有相互之间的交配，但变异性状仍可以继续维持。低的突变速率，就足以供给进化所需的原料。放弃了错误的融合遗传学说，自然选择的道路从此畅通。

经典遗传学与自然选择理论的有机结合，结出了累累硕果，综合进化论就是一个。杜布赞斯基（Theodosius Dobzhan-sky，1900—1975）的名著《遗传学与物种起源》，集中体现了本世纪直至 50 年代为止这一学派的工作，我们以该书内容作为线索，介绍综合进化论的主要思想。

首先我们看到，达尔文的所谓可遗传的不定变异，在经典遗传学中，终

于获得它正当存在的根据。变异现在被称作是突变。由于摩尔根

（T.H.Morgan，1866—1945）学派的工作，对突变的性质有了比较清晰的理解。大多数的突变，乃是染色体上基因的变化，所以，突变是可以遗传的。突变所导致的性状变异程度，有大有小，其间呈现出一种光谱式的连续性，最大的改变可以使个体在早期发育阶段致死，而最微细的改变甚至都难以用技术手段觉察到。自然界正是依靠这些涓涓细流，才汇合成进化之洪流。

重要的是，每一个突变的产生，与生物体的功能需要无关。但是，突变会受到某些条件的诱发，比如Ｘ射线、紫外线、化学诱变剂等因素，都可增加突变频率，然而无法预测，在一个受过辐射的果蝇后代中，究竟有哪些基因将发生改变，这倒是有些类似于量子力学的规律。就基因的突变与功能的无关性而言，现代分子生物学强调，突变是随机的、自发的、偶然的、不定的，它与拉马克的定向变异构成了鲜明的对比。

为了澄清一种误解，杜布赞斯基强调，生物虽然并没有具备天赋的产生适应于环境所需要的突变的能力，但是，“变异的产生仍取决于生物体本身的结构，而这种结构的形成是一个历史的、进化的过程，而环境在这过程是起了部分作用的。”①

由突变所导致的变异，随着时间的延续，它们在群体之中将会面临一个怎样的命运呢？前面的遗传学实验仅仅是定性地回答了这一个问题，1908 年，剑桥大学数学家哈迪（G.H. Hardy，1887—1947），斯图加特的医生温伯格（Wilhelm Weinberg，1862—1937）通过数学的证明方法，得出了哈迪

—温伯格定律，这个定律说明，变异性一旦被一个群体所获得，就可维持在一个恒定的水平上，并不会因为杂交而侵蚀以致最后归于消灭。如前所述，这是颗粒性遗传观念的必然结论。哈迪一温伯格定律不仅是群体遗传学的基础，亦是近代综合进化论的基础。

站在这样的角度理解进化，我们首先看到，由于基因型的内在稳定性，遗传体现为一种保守的力量，进化之所以可能，那是因为遗传又被另外一种起着相反作用的过程——突变所抵抗住的缘故。在此意义上，进化是指“在一个群体中基因型所发生的变化。”②

在这里，有必要区分一下基因型与表现型的不同。基因型是指生物体内部的遗传组成；表现型是指这种遗传组成在某种特定环境条件下所表达出来的可见的性状。套用一句哲学的术语，基因型是指存在的可能性，表现型是一种得到表达的现实性，两者有联系，但也有区别，从丰富性上来看，可能性远大于现实性。因为得到表达的总是少数有限的。遗传学告诉我们，我们从父母处得到的是基因型，基因型与后天环境的结合，乃是表现型。

举个例子来说，精神病是一种遗传性疾病。如果某个人从父母处得到了精神病的遗传基因，他不一定就表现出来，只有当他受到种种磨难、挫折乃至迫害以后，他才会发病。反之，一个人若是不带这种基因，即使他后天遭受再大的痛苦，他也不会得病。这就是基因型与环境的相互关系。所以，遗传学还告诉我们，毋须接受悲观的宿命论观点，仿佛一切都已在受精的刹那间决定，我们终生只能被动地接受父母给予我们的遗传禀赋。事实上，我们所主动选择的环境，在决定我们的命运的过程中，同样至关重要。

① 杜布赞斯基：《遗传学与物种起源》，谈家桢等译，科学出版社，1964 年版，第 46 页。

② 杜布赞斯基：《遗传学与物种起源》，第 18 页。

杜布赞斯基指出，在一定的环境中，生物体的表现型会发生某种程度的适应性的变化，这称为“饰变”（Modifications）。饰变维持着身体内生理过程的正常平衡，同时也维持着生物对外界的协调。器官的用进废退，乃是适应性变化的经典例子。拉马克的错误就在于将一种适应性饰变当作是可遗传的性状。

另外一种情况称为形变（Morphoses），形变常常是有害的，它由异常的环境改变所引起，如Ｘ射线、化学物质等，结果导致疾病或衰退。

无论是饰变还是形变，它都不影响基因型。有些基因型可能不会引起饰变，而有些基因型可能极易产生饰变。两个极端的例子可用来说明。无论在什么情况下，人类的血液基因是不可更改的，这就是我们终生都保持同一种血型的原因。相反，人的智慧和感情的发展，则是一个高度可塑和易受环境影响的实例。环境、抚养、教育、与人交往和个人经历的种种变异，是人类个性的有力的塑造者。于是，人类的个性，虽说也由基因型所决定，但它具有极大的可塑性，这就是人心难测的缘故。

基因型相对于各种环境所表现出来的不同表现型，就是“反应规范”。在进化中，一种基因型的成功或失败，是由它的反应规范所决定的，如上所述，由反应规范所表现出来的适应性饰变帮助生物体安然渡过种种复杂的、变幻莫测的环境变化。

必须强调指出，反应规范的大小是受基因型制约的，但它又与环境的诱导有关。正是在这一点上，我们可以发现，杜布赞斯基的观点与分子生物学家莫诺的观点有所不同。综合进化理论在肯定基因型的前提下，还是相当重视环境的主动参予、塑造能力的。正是在此意义上，杜布赞斯基强调：“遗传体系和外界环境的关系如此复杂，以致进化可以说是一个创造性的过程。”

①对达尔文理论的指责，往往集中在这一点上，即建立在随机变异和自然选择

基础上的进化，具有被动性。杜布赞斯基竭力要扭转这一点，所以，他对反应规范的强调，乃在于指明，基因型同环境的有机结合，才是进化所认可的表达方式。

杜布赞斯基对基因整体所表现出来的性能也极其重视，这就是基因型的适应值。适应值是相对于环境而言的，在某种环境中，基因型不一定达到最佳适应值，这是因为在任何一个物种中，基因组合的可能数目，潜力是极其巨大的，而实际上存在的基因组合类型，只是其中的一小部分，这就意味着，现今存在于地球上的生物，并不是所有可能产生的生物中之最好者。莱布尼兹的名言：现存的世界是可能世界中最好的一种，仅反映了哲学家单方面的乐观主义情绪。由异地引入的许多动植物品种，在本地得到迅速繁殖、扩散，甚至还占据了本地原物种的地位，就是一例。这就表明，本地的原有物种的适应值远未达到最好的程度。

环境的改变，会使得基因型的适应值发生变化，这时如果它不及时作出调整，就会面临绝灭的可能。这种调整，亦即进化性变化，“不单包含基因的增减，也包含基因整体系统的发展和完整化。”①我们将看到，这一思想，在迈尔以后的论述中，又得到了深刻挖掘。

如果说，基因频度的变化，构成了进化的基本源泉，那么，正是自然选

① 杜布赞斯基：《遗传学与物种起源》，第 262 页。

① 杜布赞斯基，前引文献，第 261 页。

择制约和控制了进化的方向和速度。现在，选择的本质被理解为“一个群体中的不同基因型携带者，对后代的基因库作出的不同贡献。”②我们看到，达尔文本来在宏观上所使用的术语，现在都被还原到了遗传学“基因”这一层次。所以，综合进化理论是达尔文学说与经典遗传学的成功结合。

现在，在基因突变和自然选择的基础上，我们也许可以讨论一下，任何个体所不可避免的死亡现象。想象一下，竹子开花了，以竹子为主食的熊猫就遭到了灭顶之灾，因为竹子的开花意味着这一片竹子将趋于绝迹，所以，竹子以开花的形式将种子撒播到其他的地方。这时，如果恰好有一个熊猫正好发生基因型突变，新获得的性状使它能够依赖竹子以外的其他食物生活，于是，这个熊猫就侥幸逃脱了灭顶之灾。它繁衍出的后代，又成为熊猫家族中蓬勃发展的新分支。

从上述的分析中可以发现，这个故事的关键在于熊猫群体要有足够的变异性状。让我们设想得更具体一些。假设整个竹林将在 100 年内消失，现在

竹林内有 100 只熊猫，假设它们的繁殖周期为 50 年。那么在 100 年内仅能繁

殖的后代的数量极为有限，以致在 100 年中，在小规模的有限的个体中，无法得到随机产生的有用变异，它们只能坐等死亡。但是，假设它们每一年就能生产新的一代，这样同样的 100 年，它们繁殖得到的后代数目惊人，从中可以挑选出有用变异的新个体机会也增多，这样，熊猫种族就能死里逃生，并发展出新的一支。

有后代的繁殖必有前代的死亡，如果一个物种中的每一个体都是永生的，它就少有变异的机率，因为大量的变异正是通过有性生殖而带来。这时一旦遇到环境的变化，它只有死路一条。显然，自然界不会如此愚蠢。所以，当面临的环境是既变化多端又极端无情的话，得以生存下来的物种通常都是在荒野中生命周期较短的，它们以较短的生命周期作为代价，来获得高节奏的世代更替率，以比环境改变更快的速度来产生变异的个体，以赢得生存的机会。举个极端的例子，在培养基中，大肠杆菌每 20 分钟繁殖一代，这就意

味着，它的生活周期才 20 分钟，所以，大肠杆菌这类细菌，具有惊人的变异性，我们刚发明了盘尼西林，然而就有细菌发展出抵御它的妙方，迫使我们的制药工业不断更新换代，推出一代比一代更强的抗生素，仿佛在与细菌竞赛，然而鹿死谁手，仍无定论。这就是细菌的看家本能，保证了它们在 36 亿年漫长的进化史上，在这个变化多端的地球上，存活至今。

由此可见，物种有革新，有变异，才会有进化。

② 杜布赞斯基：《遗传学与物种起源》，第 72 页。