二、生态系统中的物质循环和能量流动

（一）生态系统中的物质循环1、生物与元素

物质和能量是互相联系的，并一起流过生态系统。由此可见，生命的维持不仅需要能量，还需要物质的供应。通常，大约有 20 多种元素是生物生长发育所不可缺少的，且其需要量超过有机体干重的 0.2—1.0％以上，有如碳、氧、氢、氮和磷等，占生物体干重的含量的 1％以上，而硫、氯、钾、钠、钙、镁、铁和铜等均在 0.2—1.0％之间，所有这些元素称为大量元素。另外，还有 10 余种元素虽同样是生物的生命活动必不可少的，但所需量甚微，称为微量元素，它们是：锰、锌、铜、硒、硅、铝、硼、溴、铬、钴、氟、碘、镓、锶、锡、锑和钒等。生物如果缺少某些微量元素，也如同缺少大量元素一样，表现为生长发育不良，甚至死亡。

一般来说，动物所需的元素大多由植物体供给，而植物体中的元素主要是从土壤中摄取而来。然而，植物有机体对这些化学元素的吸收和聚积，则是具有一定选择性。因此，不同植物体中所含有的元素，无论是种类和每种元素的含量是不相同的。比如豆科植物含氮和钙多，而含磷少。而禾本科植物则含硅和磷多，而含钙少。分布在干旱区的藜科植物，富含灰分，主要是钠、镁和氯含量较多。显然，从食物链角度出发，无论是植食动物和肉食动物所摄取的生命活动所需的某些化学元素，主要取之于基础食物——植物体中所聚积的元素。通常，就某一地区而言，植物缺少什么元素，也势必导致该地动物缺少同样的元素。植物与动物如果缺少其生活必需的某种元素，将会表现出相应的影响个体生长发育的症状。当然，某种必需元素过多对于植物和动物的生长发育也是有害的，甚至造成人的“地方病”。包括大量元素在内的大部分元素，在一般情况下几乎是不缺少的；但对于某些大量元素和微量元素，植物和动物往往因缺乏而影响到它们的生长发育。下面略列举几种元素；

铁：土壤中普遍不缺乏，但由于其存在形式的变化（比如 Fe2O3），植物就难以吸收。植物缺铁，严重影响体内叶绿素的形成，从而降低光合作用的进行。动物缺铁，使血红蛋白合成受阻，出现“贫血病”。

铜：具有一定的区域特征，通常含有机质少的风化沙土和沼泽泥炭土缺铜。植物缺铜，叶片卷曲、枯萎，繁殖器官形成受阻，同时还降低抗旱性和抗寒性。动物缺铜，贫血、生长发育不良，骨骼发育受阻，毛发无光泽失去弯曲度。若过多，造成慢性铜中毒，引起肝细胞坏死，丧失食欲，呼吸困难或出现痉挛性麻痹。

锌：砂土、灰化土和淋溶性土壤缺少锌。锌对植物生长初期胚的发育和后期有性器官的形成与成熟，尤为需要，还能提高抗逆性。若此时缺少，将

会出现落花、脱毛、消瘦。

锰：在酸性土地中呈可移态，易被植物吸收，而在碱性土壤呈 Mn(OH)2，水化物沉积在土壤溶液中，不易被吸收。因此，在酸性沼泽土中，植物有时因锰过多而受害。锰对植物体内酶系统活化和加强光合作用，起促进作用。锰不足时，叶脉间出现褐色斑点，禾草叶片条状干枯。动物体内锰含量过低，生长受阻，骨骼畸形，生殖机能紊乱，性成熟期延迟。

硼：对植物体内碳水化合物的合成、转化、运转有良好作用，并在形成繁殖器官、受精与结果过程中有特殊意义。缺硼可使植物的生长点死亡，茎节间伸长延慢、叶片失绿黄化。动物缺硼也影响繁殖与生长。

钴：通常，黑钙土含钴量多，灰化土较少，而潜有性混炭土更少。豆科植物含有较多的钴，而禾草很少。钴对植物生殖器官形成发育有良好作用，能提高花序数目和种子产量。动物缺钴时影响造血作用和新陈代谢，致使食欲不振，眼无光泽、个体消瘦；羊毛生长缓慢、柔软并脱落。

硒：长期以来，人们认为所有含硒化合物都是有毒的，但后来也发现硒也是生物有机体所必需的一种微量元素。硒对动物肝脏具有保护作用，70 年代在中国研究发现，对克山病有明显的预防作用。然而，硒过多中毒时，动物和人体贫血，心、肝受害，关节变形、僵直，机体消瘦，严重时死亡。

碘：碘是一种表现为地方性缺乏的微量元素，环境缺碘与人的甲状腺肿大发病率有直接关系。但动物碘中毒时，出现食欲降低，咳嗽，血红蛋白水平降低等。

2、生物地球化学循环类型及其特点

生物地球化学循环包括三大类型：水循环、气体型循环和沉积型循环。水循环：水的循环对于生态系统具有特别重要的意义。因为，组成生态

系统的生物体的大部分（70％或更多）都是由水构成的，而且各种生命活动都离不开水；也可以这样认为，“没有水就没有生命”，地球上就不存在生态系统。地球上大量的多种化学物质，通过水周而复始地循环着，控制着各类营养物质在地球上的分布，满足了全部生物生活与生存的需要。同时，水对于能量的传递和利用，也有着十分重要的作用。

水的主要循环路线，是从地球表面蒸发进入大气圈，同时又源源不断地从大气圈通过多种降水形式再回到地球表面；如此循环不已，称之为水的大循环。再者，绿色植物在其全部生命活动（以光合作用为主）中，主要用根吸收地球表面的水分，之后通过机体的呼吸和蒸腾作用，又将大量的水释放回到大气圈；大气降水再把这部分水分返回地表（土壤），水分在这样局部范围内的循环，称之为水的小循环。虽然，人类还难以改变水的大循环，但却能通过调节小循环，部分地改变水在生态系统中的大循环。太阳是推动水在地球上进行循环的主要动力，蒸发和降水的动力都来自太阳的能量。在地球表面上，陆地得到的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量。因此，陆地上的水通过江河源源不断地输送给海洋，以补充海洋因大量蒸发而出现的失水。尽管如此，在地球表面与大气圈中处于自由可循环状态的水约为 5％，其中的 99％又都是海水；而绝大部分不参予循环的 95％的水，是被结合在岩石圈和沉积岩里。地球上的淡水大约只占地球总水量的 3％（不包括岩石圈和沉积岩里的结合水），其中的 3/4 又都被冻结在两极的冰盖和冰川中；如果地球上的冰雪层全部融化，覆盖地球表面的厚度可达 50 米。据计

算，地球每年的全年降水量可达 5.2×-17 千克（或 5.2×-8 立方千米），约

等于大气圈含水量的 35 倍，可见大气圈中的水量与地球总水量相比，是微不足道的。在水循环中，每年降到陆地上的水，大约 35％以又地表径流流进海洋，在这些径流的水中溶解并携带着大量的营养物质，从一个地方搬运到另一个地方，从一个生态系统转移到另一个生态系统，这对于改变地区或是生态系统的营养物质状况，起着重要作用。通常，水的流向为高处往低处流动，这就是地势低处的海岸大陆架、河口三角洲，以及低凹的草甸和沼泽地等地土壤肥沃的主要原因。

水的全球循环，同时也影响地球热量的收支情况。就整个地球而言，低纬度地区的热量收支最大，而南北极地区的热量收支最小；在纬度 38°—39

°地带，热量收支达到相对平衡状态。

综上所述，从全球观点出发，水循环表明了地球上物理和环境之间的相互密切作用。因此，局部地区水资源与开发利用问题，实质上是受着地球水循环与水平衡的制约，是一个全球性的问题。当然，任何一个地区水资源的管理计划和开发利用情况，必然影响整个地球的水状况。历来有关水问题的产生，就全球来看不是由于地球上降水量的不足，而是降水量的分布不均衡，以及水循环中在局部地区的平衡状态所致；这里尤其与人类人口的增长与集中有关，因为人类已经强烈地参与并干扰了水的循环，主要还是使自然界可以利用的水资源日渐减少，且水的质量愈加恶比。今天，地球上水的自然循环，已难以补偿人类干扰的有害影响。毫无疑问，这是一个需要提到历史日程上的严峻问题。因为，人类的生存离不开水。

气体型循环：气体型循环与大气和海洋密切联系，即是大气和海洋是循环物质的两大储存库。凡是参予气体型循环的物质，其分子或某些化合物，均以气体形式进入循环过程，常见的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。

碳的循环：碳构成的生物体重量（千克）的 49％，它对于生物和生态系统的重要性仅次于水。自然界中的碳有 4 个储存库：岩石圈是最大的储库，约占碳总量的 99.9％，仅煤和石油中的含碳量，就相当于全球生物体含碳量的 50 倍；它主要以碳酸盐形式存在。大气圈和水圈是生物学上有着积极作用的两个碳储存库。在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在，而在水圈中则以多种形式存在。在碳的生物储存库中，则存在着数百种为生物合成的含碳有机物质。碳循环的基本路线是从大气储存库起，即绿色植物进行光合作用摄取大气中的 CO2，制造出含碳的有机物质，再被消费者各种动物利用，然后通过分解者将植物和动物残体进行分解，直到最后又回到大气库。此外，一些非生物的燃烧过程，如煤、石油、泥炭以及木材和植物凋落物等的燃烧所产生碳（主要是 CO2 形式），和火山爆发等，以补充大气库中碳的损失。还有生物的呼吸作用，也同样以 CO2 的形式再返回到大气中去。水圈中的海洋，也是一个重要的碳储存库，它的含碳量是大气含碳量的 50 倍，海洋对于调节大气的含碳量，起着非常重要的作用。因为 CO2 在大气圈与水圈之间的界面上，通过扩散作用而不断地互相交换着，特别是补偿大气中 CO2 的不足。

现在，人类直接干扰着碳循环过程的某些环节，甚至在一定程度上破坏了碳循环的正常进行。自工业革命以后，一些发达国家大量的燃烧矿物燃料。据统计，人类每年向大气中排放 2×1010 吨的 CO2，直接干扰了陆地、海洋与大气之间 CO2 交换的平衡，结果使大气中 CO2 的含量每年增加 7.5×109 吨，

这仅占人类排放到大气中 CO2 总量的 1/3，其余的 2/3 则被海洋和陆地植物所吸收。据测算，上世纪中叶大气中 CO2 含量仅为 260—290ppm，而从 1957 年以来，其浓度由 315ppm 增加到 1984 年的 345ppm。现在，大气中 CO2 浓度正以每年 1.5ppm 的速度递增。与此相应的是从上世纪 80 年代到本世纪 40 年代，全球平均气温升高了约 0.4℃，这就是所谓的“温室效应”。科学家预测，今后大气中 CO2 增加一倍，全球平均气温将上升 1.5—4.5℃，而地面温度的上升随着纬度的增加而增高，在纬度 40°地区接近平均值，赤道附近地区只升高平均值的 50％左右，而两极地区却比平均值高出 3 倍左右。因此，气温升高将不可避免地使南极冰层部分融解，引起海平面上升。如果在未来一个世纪海平面上升 1 米，将会直接影响在 500 万平方公里土地上的 10 亿人口和占世界 1/3 耕地。更为严重的是一些位于海岛和低地的国家和地区，难免淹没之灾。再者，由于全球气温升高，陆地上气候带北移，湿润区与干旱区将重新配置。比如我国的亚热带北界，可能推移至黄河以北，大约北移 5

—6 个纬度；垂直气候带也将上升 200—400 米左右；其结果使我国总降水量

大大减少，有可能在东部形成一个较强的近南北向分布的少雨带。长江中下游和黄淮海平原，气候变干热，水源紧缺，生物产量明显下降，农林牧业生产将会受到严重影响。广大的西北地区气候可能转为湿润，但海洋性气团难以深入，降水量依然不足，生产仍受到限制。气候变暖，导致海平面上升，一部分沿海城市可能要内迁，同时大部分沿海平原将发生盐碱化或沼泽化，不适于农业生产。当海平面上升，造成海水入侵后的河口位置上移，并使江水水位抬高；势必出现泥沙淤积加速，江堤相对降低，洪水威胁加剧，尤其是江河下游后患无穷。

由于温室效应所引起的全球气候变暖的问题，已引起世界各国的普遍关注。目前正在推进制订国际气候变化公约，以减少 CO2 等温室气体的排放，已是大势所趋，热在必行，但是，水生生态系统如接受过多的来自陆地的含氮养分，将会引起负载过重，导致水生植物过分繁茂，而出现“富养化”现象。

氮的循环：氮是构成生物蛋白质、核酸的主要元素，具有十分重要的意义。大气圈中氮的含量虽高达 79％，但它存在的气体形式 N2，不能被绝大多数绿色植物所利用。氮的生物地球化学循环过程非常复杂，其循环性能极为完善；这具体表现为涉及的生物类群最多，特别是在循环的很多环节上，还有特定的微生物参加。

氮循环的基本路线是：一些具有固氮能力的微生物（细菌和藻类）将大气圈储存库中的氮，固定为无机氮（氨、亚硝酸盐和硝酸盐），并转移到土壤中而被绿色植物吸收。之后，在生产者、消费者和分解者的同化过程中，将无机形式氮合成蛋白质、核酸以及其他复杂分子的有机氮形式，然后，这些死有机体再被细菌、真茵等微生物的分解作用，又将氮释放出来，并转变成氨再由亚硝酸盐细菌转变成亚硝酸盐，再被硝酸盐细菌转变成硝酸盐，最后通过反硝化细菌的脱氨作用，成为气态氮返回大气圈，而完成其循环。据计算，生物固氮是占首位的，全球平均每年的固氮量为 54×106 吨；而靠电

化学和光化学固氮（打雷闪电），平均每年只固氮 7.6×106 吨。现在人类每

年合成氮肥约 30×106 吨，预计到本世纪末，可达 100×106 吨，这是一个相当可观的数字，对于现代农业的发展必将会起一定作用。

综上所述，全球平均每年的固氮量为 92×106 吨。但借助于反硝化作用，全球的产氮量只有 83×106 吨（其中陆地 43，海洋 40，沉积层 0.2）。最近对海洋环境的研究表明，硝化作用大约可使海洋氮库补充 20×106 吨氮，从各方面输入海洋的氮，大体上能被反硝化作用所平衡，基本上能维持一种氮的平衡状态。假如工业合成氮量速率加速增长，而反硝化作用的增长速度跟不上，则也会打破氮循环的平衡。另外，是众多的汽车和其他机动车所排放出的 NO2 所造成空气的污染。

沉积型循环：地球上参与沉积型循环的物质，主要是通过岩石的风化沉积物的分解，转变为可被生态系统利用的营养物质。这些物质主要的储存库是土壤、沉积物和岩石，故其循环性能很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜和硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质。

磷的循环：天然磷矿由于风化、侵蚀作用和人类开采活动，磷被释放出来。磷首先被植物吸收与贮存，经由植食动物和肉食动物在食物链上传递与流动，待这些生物死亡并被分解后，再重返环境中去。陆地上的一部分磷则随水流入湖泊和海洋。

3、有毒有害物质的循环

当前，全球面临环境污染问题，已直接或间接地危害着人类的生存和社会繁荣。因此，从环境保护和人类生存出发，对有毒有害物质在生态系统中循环规律进行研究，实为特别重要的问题。有如：有毒有害的污染物在参予生物地球化学循环的规律，污染物是如何进入生态系统的物质循环中，在系统中的循环途径，在食物链上与各生物成分的相互关系，如何富集且表现出中毒和危害的程度与状态，以及整个生态系统的受害情况等，则是人类所关心的实际问题。

有毒有害物质在生态系统中的循环非常复杂，其危害十分严重，主要原因是，（1）有毒物质在环境中同时受到空气、水流及食物链传递转化作用等的影响，使其循环途径变得非常复杂。

（2）有毒物质一旦进入环境后被稀释到一般难以检验的极低浓度，但这些非常微量的毒物由于食物链各营养级的富集效应，而在生物体内慢性积累，其浓度逐级加大，以致达到致死的水平。（3）一些有毒物质在环境中会发生变化，或者被生物改变其性质；有毒物质的这些变化，主要表现为有毒程度的加剧与减轻。比如汞在环境中变成甲基汞，成为巨毒物质。氰化物可被细菌改变成无害物质，一些放射性物质在环境中经过相当时期后而衰变，使其有害性减少。

汞：汞化合物是巨毒物质，由于工业生产或被用作药剂，而不断地输入生态系统，常存在于土壤、大气、水体和动植物的组织中。汞在环境中的浓度非常小，在水中为十亿分之几，在大气中以蒸汽或微粒形式存在，其浓度不到 1 个 ppb；但经过富集到生物体中的浓度加大，海藻为 100ppb，鱼可达1122ppb。在汞含量较多的环境中，可以达到危害人体的水平。日本国所发生的“水俣事件”，据检验，螃蟹体中含汞 24ppm，而受害人的肾中含汞为114ppm，已达到严重危害的水平。

DDT：这是一种含有机氯的高效有毒杀虫剂，在过去的日子里作为农药喷洒进农田，而参予生态系统的物质循环中去。长时期以来，由于人类广泛地滥用，这种有毒物质通过土壤、水体、植物体（营养器官和果实种子）和动

物体（昆虫和水生动物）等，早已遍布全球，就是在南极地区也有它有踪迹。因 DDT 溶于脂肪，在植物体中是高度浓集的物质，且随着营养级的传递，它在各级生物体的富集成百倍、千倍、万倍，甚至百万倍的浓集。例如食鱼鸟组织中的 DDT 含量，就比它栖息地水体中的含量高一百万倍。众所周知，DDT 消灭害虫的同时也杀死害虫的天敌（益虫，青蛙和鸟类），对人类健康的危害是很大的。为此，世界各国已宣布：DDI 为禁用的杀虫剂。

放射性同位素：放射性物质在食物链上各营养级一般不浓集，但常被生物体所同化储存，而危害人类健康，造成疾病与死亡。原苏联切尔诺贝利核电站泄漏事故，造成数以千计的人患病或死亡，损失惨重，且后患无穷。

总之，由于工农业生产的迅猛发展，加之人类环保意识和责任感的薄弱，使一些有毒有害物质源源不断地排进人类赖以生存的环境中，造成当今世界的一大公害——环境污染。面对环境今日的生态危机，人类还不加以阻止与积极根治的话，其后果将是不堪设想的。

（二）生态系统中的能量流动 1、能量传递规律的热力学定律

通常，能量在生态系统中的传递和转化规律，服从热力学的两个定律。热力学第一定律，又称“能量守恒定律”，其表述如下：“在自然界发

生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。”这对生态系统来说，生产者的光合作用产物所含有的能量，多于光合作用反应物所含有的能量；而生态系统通过光合作用所增加的能量，则等于环境中太阳所减少的能量，其总能量不变。所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。热力学将环境中不借助于外力而能自动发生变化的过程，称为自发过程，而与此相反的过程却不能自发的进行。由引可见，这种自发过程的共同规律在于单向趋于平衡状态，决不可能自动逆向进行，也就是说任何这样的自发过程，都是热力学的不可逆过程。但是，不能将自发过程理解为不可能逆向进行，问题在于该自发过程是自动的还是消耗外功的，而借助于外功是可逆向进行的。例如，生态系统中复杂的有机物质分解为简单的无机物质，是一种自发过程，但反过来无机物质决不可能自发的合成有机物质，这就是不能逆向进行。然而，这类无机物质（如 CO2 和 H2O 等生态系统）借助于太阳能，通过绿色植物的光合作用，再合成为复杂的有机物质，是完全能够实现的。显然，这不是自发或自动的，而是借助外功而进行的可逆反应。

热力学第二定律有较多的表达方式，其一是“不可能把热从低温物体传

到高温物体，而不引起其他变化。”另一表达方式是“不可能从单一热源取出热使其完全变成功，而不产生其他变化。”该定律是对能量传递和转化的概括，这就是说，在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量外，总会有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散能量，且这部分能量使熵和无序性增加。一个生态系统，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉，其余的能量则用于合成新的组织，作为潜能储存下来。因此，生态系统中能量在生物之间每传递一次，大部分的能量就被降解为热而损失掉，只有小部分的能量被摄取者所利用。所以，一个食物链的营养级位一般不超过 5—6 个，并且整个生态系统的能量金字塔是金字塔形。上述生态系统中能量传递的方向、得失和形式，完全符合热力学第

二定律。

生态系统是维持在一种稳定状态的开放系统，即是它只有保持较高的自由能而使熵较小，且不断进行着物质和能量输入和排出熵，生态系统本身才可维持稳定的平衡状态。可见生态系统低熵的维持，是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。自然界中各种各样的生命表现，都伴随着能量的传递和转化，否则就不会有生命和生态系统的存在与发展。

总之，生态系统与太阳能的关系，系统内部生产者与消费者之间，以及捕食者与猎物之间的关系，都受上述热力学基本规律的控制，主要决定着生态系统利用能量的限度，这样的限度集中反映在生态系统复杂的营养结构特征上。由于生态系统的能量流动受热力学定律的限制，故能量金字塔表现为下宽上窄逐渐变窄的正金字塔形。而系统中物质的传递并不受热力学定律的限制，因此，生态系统的生物量金字塔和数量金字塔，有时表现为下窄上宽的倒金字塔形，但这并不是高营养级位生物所利用的能量多于低营养级位生物所传递的能量。

（三）生态系统的能流分析

当能量沿着一个食物链在若干种生物间流动时，即从生产者到顶位消费者流动过程的全部环节，测定链条上的每一个环节的能量值，则可对生态系统的能流进行分析。1960 年，F. B. Golley 在美国密执安荒地上对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能量分析。

食物链上每个环节的净初级生产量（NP）只有很少一部分被利用。例如99.7％的植物没有被田鼠利用，其中包括未被取食的（99.6％）和取食后未被消化的（0.1％），而田鼠本身又有 62.8％（包括从外地迁入的个体）没有被鼬所利用，其中包括捕食后未消化的 1.3％。在能流过程中生物体的呼吸消耗（R）的能量损失较大：植物占总初级生产量（GP）的 15％，田鼠和鼬分别占其同化能量的 97％和 98％。这就是说，被生物体同化能量的绝大部分都以热的形式消散掉了，而只有根小一部分才被转化成净次级生产量。由此可见，在食物链上流动的能量愈往后损失愈大，致使后面的特别是顶位消费者的种群的个体数量不可能增多，否则是难以存活的。

新罕布什尔卅 Hubbard Brook 森林实验站所研究的一个以械树、山毛榉、桦树为主要树种的森林生态系统，计算出该森林的初级生产量是 4680 大卡

（1.96×7 焦）/2·年，其中有大约 247 大卡（3.98×6 焦）/2·年（约 20％）用于生长树干、树枝和树叶；其余的 3481 大卡（1.46×7 焦）/2·年（75％）沿着碎屑食物链和捕食食物链流走了，其中，前者占净初级生产量的 74％，而沿着捕食食物链流动的能量则只占 1％；由此可见，在温带森林生态系统中，动植物的自然死亡、腐烂和分解，是系统中能量流动的主要渠道。据测定，在这个以槭树等树种为主的森林中，平均每年每平方米大约有 150 大卡

（6.28×5 焦）的有机残屑（占总残屑量的 4％），未能被分解者所分解，也不能被动物所利用。因此，年复一年的堆积而形成了很厚的枯枝落叶层。