二、生物与环境关系的基本原理

（一）生物对生态因子的耐受定律1、生物的生态因子的耐性限度

1840 年，德国人 J.V.利比希（J. V. Liebig）在分析了土壤表层与植物生长的关系后，获得结论并提出了“最小因子法则”。他认为每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺乏，植物就不能生存；如果这种营养物质数量极微小，植物的生长就会受到不良影响。显然，该法则只是研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响。后来人们发现该法则也适用于其他一些生态因子。但是，对于一个物质和能量的输入与输出处于非平衡状态的生态系统，就不能用最小因子法则。因为，非稳态的生态系统中的植物对于包括营养物质在内的其他生态因子的需要量，是会不断变化的。再者，应用最小因子法则时，还必须注意各种因子之间的相互关系，以及对于植物的需要而言，相近元素之间还存在着相互替代性。

1913 年，美国生态学家 V.E.谢尔福德（Shelford），在最小因子法则的基础上，又提出了耐受性法则的概念，并用以解释生物的自然分布现象。耐受性法则指出：生物不仅受生态因子最低量的限制，同时也受最高量的限制。因为，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，而在上下限之间就是生物对该生态因子的耐受范围，并且在耐受范围的中心幅度，则是生物对该生态因子的最适生存区。耐受性法则可以用耐受曲线来表示。

不同种类的生物对同一生态因子的耐受范围的差别是很不相同的。例如芨芨草只能生长在轻度盐碱土上，其对 pH 值的最适幅度为 7.5—8.小而碱蓬则可能在重度盐碱土上生长，其 pH 值在 8.0—9.0。鲑鱼对温度的耐受范围是 0—12℃，最适温度为 4℃；豹蛙的耐受范围是 0—30℃，最适温度为 22

℃；而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有－2—2℃。上述几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的耐受温度范围很广（如豹蛙），称广温性生物；有的只能耐受很窄的温度范围（如南极鳕），称狭温性生物。归纳起来，广适性生物属广生态幅种，狭适性生物属狭生态幅种。一般说来，如果一种生物对生态因子的耐受范围越广，这种生物在自然界的分布就一定越广；反之，则出现地理上的局部分布。然而，一种生物的耐受范围越广，它对某一特定生境的适应能力也就越低。与此相反，属于局部分布的狭生态幅种，恰恰对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但因其适应范围太窄，使之丧失了在其他条件下的生存能力。

在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围，都是可能发生变化的。这样的变化，有可能扩大，也有可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使在较短时间内，生物对生态因子的耐受限度也能进行小的调整。通常，有以下几种调整方式：

①休眠。休眠是动植物抵御外界暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常生活时宽得多。例如：变形虫在它生活的小池溏短期干涸时就会进入休眠的胞囊期。植物的种子在极不利的环境条件下，也可以进入休眠期，并可长期保持生活力，直到有利于种子萌发的条件重新出现为止。生物的季节性休眠，是持续占有一个生境的重要方式。一些生物在不利的气候条件下，往往进入滞育状态，此时生物体的代谢率可下降到正常状态时的 1/10 左右。例如：阿拉善荒漠的特有植物绵刺在夏季干旱时期，叶片呈枯黄状，蒸腾量几乎为零。但一遇降雨，在很短的时间内（通常是 1—2 天），即可变绿而正常生长发育。

②驯化。驯化的含义包括两个方面：“acclimation”一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，一般只需要较短的时间。而“acclimatisation” 一词则指的是在自然环境条件下，所诱发的生理补偿变化，这种变化需要较长的时间。生物借助于驯化过程可以轻微调整其对生态因子的耐受范围。就生理机制而言，驯化过程涉及生物体内及酶系统的改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内，才能最有效地发挥作用，从而决定着生物原来对生态因子耐性限度。所以，驯化的实质是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性变化。

③昼夜节律和其他周期性变化。生物耐受性的节律变化，大都由外在因素决定的。但某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化，无论是长期的或昼夜的，至少其中有一部分是由生物自身的内在节律引起的。例如，在适宜温区下限温度的选择上，蜥蜴表现出明显的日周期变化，即在自然条件下，在白天的 12 个小时内，适宜温区下限可由 4.5℃上升到 7.5℃。可见蜥蜴的这种周期变化，是由生物体内的某种内在周期性决定的。

2、内稳态生物和非内稳态生物

依据生物对非生物因子的反应，或者是外部条件变化对生物体内状态的影响，可将生物区分为内稳态生物和非内稳态生物。这两类生物之间的基本差异，是决定其不同耐受限度的根据。就非内稳态生物来说，其耐受限度只决定于酶系统能在什么温度范围内起作用。而对内稳态生物来说，其内稳态机制能够发挥作用的范围，就是它的耐受范围。内稳态机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，它能够减少生物对外界条件的依赖性，明显地加大了生物对生态因子的耐受范围。生物为保持内稳态发展了许多复杂的形态和生理适应，但是最常见的方法是借助于行为的适应。在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持相对的恒定性。高等植物体虽不能移动位置，但许多植物体的某些器官有昼夜的运动和变化。例如，紫穗槐的叶具有昼挺夜垂的“睡眠运动”，向日癸的花序能随着太阳运转的方向而缓慢移动。至于具有活动行为的动物，其利用行为的适应就更为明显了。比如动物能为自身创造一个适于生存和活动的小环境，鼠兔在冬季躲进自己挖崛的洞穴内，可以抵御－10℃以下的严寒天气。因为仅在地下 10 厘米深处，温度的变动范围不超过 1－4℃。大白蚁自己筑的外壁厚

达 50 厘米的蚁巢，当外界温度在 22—25℃时，巢内可维持 30℃±0.1℃的恒温和 98％的相对湿度。

（二）小环境的生态作用

通常，小环境是指对生物发生直接影响的生态因子组合的邻接环境。有如接近植物个体表面的大气状态和根系附近土壤条件，以及啮齿类动物洞穴内的小气候等。当然，小环境除与生物间相互作用外，同时还受大环境（如气候带、土壤区域等）的控制。一般说来，小环境的形成除与微地形变化有间接关系外，植物与动物的生长发育与活动可直接形成独特的小环境。例如，郁闭的森林植物可造成林下荫凉、湿润的小环境；植物机体的阻碍作用和呼吸、蒸腾等生理活动，能使周围大气的温度和气体成分、浓度发生局部变化。

就生物的生长发育和在小范围内的分布格局而言，小环境仍具有十分重要的生态作用。1973 年，W.A.Calder 研究了小气候与蜂鸟的关系，他发现蜂鸟巢的位置总是选择筑在一个突出树枝的下方，以便遮护而不易受到不利气候的伤害。1969 年，M.J.Coe 研究了羊茅草丛的隔离作用而产生的小气候效应。据测定，草丛外层叶间的空气温度波动范围是 0.3—13.6℃；而在草丛的内层则较为恒定，为 1.8—11.7℃。因此，在研究大环境对生物影响的同时，必须特别重视对小环境生态作用的研究，往往只有通过小环境生态作用的研究与分析，才能揭示出生物与环境间相互关系的实质与规律。

（三）适应组合

生态因子之间是相互联系并构成环境的综合体，而对生物却存在着协同和增效的生态作用。因此，生物对特定小环境间表现出的协同适应特性，称之为“适应组合”。通常，生活在极端环境条件下的生物，其适应组合现象，表现得最为明显。比如生活在荒漠地区的生物，就是最好的例证。极干旱、酷热和贪瘠的土壤，是荒漠所具有的这些极端环境条件的典型生境。长期生活在极端生境胁迫下的植物，主要是一些超旱生植物。例如常见的多汁肉质植物，它们在体内（根、茎、叶）吸收、贮存大量水分，借以度过较长的旱期而能维持生命。同时植物体还具备一整套特殊的形态、构造和生理机能，它们只能在温度较低的夜间才张开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少，即使是在夜间开放气孔时，植物吸收二氧化碳并将其合成有机酸贮存在组织中；而在白天，贮存在植物体内的有机酸，经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，以供给进行较低水平的光合作用之用。又如，被称为“沙漠之舟” 的骆驼，对沙漠生活的一系列适应特征，令人惊叹。人们知道，骆驼在一次大量饮水后可以维持较长时间（一般在 10—15 天或更长些）。骆驼在清晨采食沾有露水的嫩枝叶，或靠吃多汁的植物而获得水分，同时还使尿浓缩而减少水分输出。还有贮存在驼峰和体腔中的脂肪，在代谢时会产生代谢水，用以维持机体的水分平衡。再者，骆驼在白天吸收大量的热使体温升高，借以减少机体与环境间的温差，从而减缓吸热过程。若需要降温时，便使起隔热作用的脂肪很快转移到驼峰中，从而加速机体的散热。因为，骆驼的体温一般不能超过 40.7℃，若高出这个上限，骆驼就会开始出汗而失去水分，影响机体的水分平衡。