一、初级生产

生态系统中的绿色植物通过其光合作用，固定和贮存能量于

生态系统的过程，即是生态系统的初级生产。在这个过程中有机物质积累的速率，叫做初级生产力或生产率。在植物所固定的能量或所制造的有机物质中，大部分被植物机体本身呼吸消耗掉了，而剩下的部分才以积存的有机物质，用于植物体的生长和发育，组建器官，形成生物量。于是，将这部分植物的生产量，称为净初级生产量（NP）；而把包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量（GP）。也就是说，植物进行光合作用所形成的全部生产量，是生产者（绿色植物）的总初级生产量；而从总初级生产量中， 减去植物呼吸所消耗的能量（R），就是净初级生产量。植物的净生产量，可供给生态系统中其他生物利用，以维持生态系统的生存与持续发展。

初级生产量是用每年每平方米上，植物所生产的有机物质干重（克/米

2·年）来表示。如果是强调其速率时，初级生产量也可改称为初级生产力， 用每年每平方米上所固定能量值（焦/米 2·年）表示。这里克干重与焦之间可以换算，即植物组织平均每千克干重换算为 1.8×104 焦（运行组织平均每千克干重换为 2.0×104 焦）。净初级生产量植物用以生长和发育，在植物个体发育过程中构成植物机体的有机物质，越来越多。机体积累的这些净初级生产量，一部分随着季节的变化被分解了，而另一部分则以生活的有机物质形式，长期积存在生态系统中。在某一特定时刻测定时，系统单位面积所积存的生活有机物质，叫做生物量（biomass），即是在此一时刻以前生态系统所累积下来的活有机物质总量。生物量的单位是用平均每平方米生物体的干重量（克干重/米 2）或平均每平方米的热值（焦/米 2）表示。必须区分生物量与生产量是两个完全不同的概念，生产量是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，具有生产速率的概念。因为，总初级生产量是净初级生产量加上呼吸消耗量之和；如果 GP—R＞0，即生物量增加；Gp—R＜0；即生物量减少；若 GP＝R，则生物量不增不减衡定不变。但是，对于生态系统中某一营养级位来说，总初级生产量不仅因呼吸而消耗，还由于受更高营养级位动物的取食和个体死亡而减少。可见某一时期内生物量的变化（db＋dt）是在净初级生产量基础上，除了减去植物本身呼吸消耗外，还要减去被较高营养级位动物所取食的生物量（H）和因植物个体死亡而损失的生物量（D）。即是： dB/dt＝NP—R—H—D

显然，生物量是随时间推移而逐渐增加。当生态系统的演替达到预极状态时， 生物量不再增长，而保持动态平衡状态（GP＝R）。因此，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但净生产量最小，即是系统对人的潜在收获量却最小。可见生物量的大小，对生产量有一定影响；当生物量很小时，比

如稀疏树木的森林、低矮稀疏牧草的草地和鱼类数量很少的池塘等生态系统，它们的生产量很低，难以进行相应的生产。所以，了解和掌握生物量与生产量之间的关系，在开发与利用自然资源，搞好生产具有重要的指导意义。同样，净初级生产力也是随生态系统的发育而变化。即是净生产量随系统的成熟而减少，净生产量与总生产量的比值（NP/GP）也会随之而下降；其实质在于成熟后的生态系统呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越大，而净初级生产量占总初级生产量的比重越来越小。

地球上不同生态系统的初级生产量和生物量，受温度和雨量的影响最大。故地球各自然地带生态系统的初级生产量和生物量，随着气候条件的不同而差别极大。在陆地生态系统中净初级生产力和生物量最高的是热带雨林，其平均值分别为：2000 克/米 2·年（1000—3500 克/米 2·年）和 45 千克/米 2。温带草原为：500 克/米 2·年和 1.5 千克/米 2。而冻土带则很低， 仅为：140 克/米 2·年和 0.6 千克/米 2。

表 2—1 地球上主要生态系统的净化生产量和生物量比较

（引自：Whittaker，1970）