一、生态系统的基本特征

（一）生态系统的组成成分

生态系统，是由生物成分和非生物成分两大部分组成的。所有的这些组成成分紧密联系，彼此相互依存、相互作用，构成一个自然整体，成分生态学的一个功能单位。

1、生物成分

生态系统中的生物成分，按在系统中的地位和作用，一般可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。由于它们主要是依据其在系统中的功能而划分的类群，故又称为生态系统的三大功能类群。

生产者（Producers）即绿色植物，还包括一些能进行化能合成作用的蓝绿藻、细菌等低等植物。它们具有其他生物所不具备的光合作用，能固定太阳能，利用简单的无机物质制造成有机物质，供给非光合作用生物以食物，为整个生态系统提供生存和发展所需的能量。所以，生产者组成了生态系统的自养组分，是生物成分的食物和能量的供给者。

消费者（Coilsumers）是不能进行光合作用，主要以生产者制造的有机物质为食物的动物。它们中包括：植食动物，即直接采食植物体以获得营养物质的动物，有如：牛、羊、鹿、象以及啮齿类和昆虫等，又称为第一性消费者。肉食动物，以动物体为食物的动物，称为第二性消费者。可再分为：一级肉食动物，是捕食植食动物的肉食动物，如蛙、田鼠和一些小型鸟类。二级肉食动物，是以一级肉食动物为食物的肉食动物，这类动物一般凶猛，捕食能力极强，且具有高度的防御性，而不易被其他动物捕食，有如虎、狮、猎豹等猛兽和鹰类等猛禽。故又叫做“顶端肉食动物”，多为食物链上的最后一个营养级成分。应当提及的是，有一些动物既采食植物体，又捕食动物，称为“杂食性动物”，如小型鸟类、猪和熊等。这类动物在系统中的食物网中，与其他消费者成分的关系比较复杂。

分解者（Decomposers）与消费者同为异养性生物，主要有细菌和真菌，以及某些原生动物和蚯蚓、白蚁等腐食性动物。它们分解植物和动物残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终将有机物分解为简单的无机物，营腐生生活；分解者从系统中的死亡机体和废物产品中获取所需的能量。在它们的生活中，把复杂的有机分子分解还原为简单的化合物和元素，再释放归还到环境中去，以供生产者再利用。由此可见，分解者的分解还原作用，是生态系统中一个十分重要而不可缺少的环节；假如没有这一过程的实现，大量的动植物尸体和各种废弃物将会堆满地球（陆地与海洋），更为严重的是生态系统将会停止运转，而整个生物圈也就不复再生了。

2、非生物成分

非生物成分即是生物成分的外界环境部分，包括：处于物质循环中的各种无机物质，有氧、氮、二氧化碳、水分和各种无机盐类等。有机化合物包括：蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。以及气候因素、土壤条件、水文条件和地形条件等。

（二）生态系统的营养结构1、食物链和营养级位

生态系统中的生产者——植物所固定的能量通过一系列的取食（采食、捕食）和被取食关系，并在生态系统中生物成分（各种生物）之间进行传递。

在这个食物传递过程中的每一个环节，即各种生物成分的关系称为“营养级位”，而将生物之间食物的传递联系称为“食物链”。我国古代有句俗语： “大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃污泥”，生动地表达了弱肉强食的情况，但对于今天生态学所研究的生态系统而言，是营养级位与食物链的形象描绘。

食物链以图形表示时，是一个线性的锁链式，由一系列箭头和生物种组成；每个箭头从一个种指向另一个种，前者为食物，后者是取食者。一般食物链都由 4—5 个营养级位构成的，例如：绿色植物→蝗虫→小鸟→蛇→鹰。这就是鹰捕蛇、蛇吃小鸟、小鸟捉蝗虫、蝗虫吃草或作物。根据食物链中各种生物实际同化的食物与能量来源，某一种生物不仅占一个营养级位，也可以占据一个以上级位。有如上述食物链中的小鸟，不仅捉食蝗虫（第三营养级位），还可以啄食植物的果实（第二营养级位）。最简单的食物链是由 3 个营养级位构成的，例如：绿色植物→小鸟→鹰。

然而，在任何生态系统中生物之间实际的取食与被取食关系，并非上述食物链所表达的那么简单。比如小鸟不仅啄食昆虫，还吃植物果实，在啄食昆虫中的种类也较多，还觅食多种无脊椎动物；并且这些小鸟既被蛇捕食，也被鹰和猫头鹰捕食，甚至鸟卵还常被其他鸟类和鼠类或其他动物偷食。由此可见，在生态系统中所有的生物成分之间，通过食物链上的食物与能量传递关系，存在着一种十分错综复杂的密切联系，将它们的直接或间接的连结有一起，而形成一个网状的结构，把系统中的全部生物成分包被在里面，生态学把这种生物成分的网状结构，称之为食物网。也可以这样认为，食物网是由系统中错综复杂的食物链组合而成的。一个复杂的食物网，是使生态系统保持稳定的重要条件。通常，食物网越复杂，生态系统就越稳定，抵抗外力干扰的能力就越强；若食物网越简单，生态系统的自动调节能力差，就越容易发生波动和崩溃。假如在一片四周围绕大面积沙漠的草地上，组成食物链的生物成分很简单：草→黄羊→粮。此时此地的黄羊是狼的唯一食物源，在一段时期内狼种群数量不断增长，而黄羊种群数量相应地下降。经过相当长时间之后，黄羊一旦消失，狼就会因没有食物供给而饿死直至种群也消失。如果这里除了黄羊还有其他的植食动物：兔、野驴等。狼在如此众多的食物源的条件下，狼不仅不会饿死，在它们之间尚能维持着种群数量上的平衡。反之，如果狼由于某种因素而首先消失，这时的黄羊种群或者是其他植食动物的数量，就会无限制地急剧增长，草地就会遭到过渡啃食而退化，长此下去的结果是这些植物动物的数量会显著下降，甚至植物和动物种群同归于尽，生态系统毁灭。如果这里除了狼之外还有另一种肉食动物，尽管狼种群绝灭，而这种肉食动物还会继续捕食植食动物。在这种情况下，生态得以平衡，也能防止生态系统的崩溃。

实例：内蒙古高原荒漠草原生态系统食物网，通常由 14 个生物成分：牧草、蝗虫、鼠类、鸟类、野兔、黄羊、羊（家畜）、蜥蜴、蛇、鼬、狐狸、鹰、狼和人等，21 个食物链：（1）牧草→蝗虫→蜥蜴→鹰。（2）牧草→蝗虫→蜥蜴→鸟→鹰。（3）牧草→蝗虫→蜥蜴→蛇→鹰。（4）牧草→蝗虫→ 蜥蜴→鸟→蛇→鹰。（5）牧草→蝗虫→鸟→鹰。（6）牧草→蝗虫→鸟→蛇

→鹰。（7）牧草→鸟→鹰。（8）牧草→鸟→蛇→鹰。（9）牧草→鼠→鹰。

牧草→鼠→蛇→鹰。（11）牧草→鼠→蛇→鼬→鹰。（12）牧草→兔

→鹰。（13）牧草→兔→狼。（14）牧草→兔→狐狸→狼。（15）牧草→鼠

→鼬→鹰。（16）牧草→鼠→鼬→狼。（17）牧草→鼠→鼬→狐狸→狼。（18）牧草→黄羊→狼。（19）牧草→羊→狼。（20）牧草→黄羊→人。（21）牧草→羊→人。

2、食物链的类型

在生态系统中，一般都存在着两种主要的食物链：（1）捕食食物链（或称草食物链），是以绿色植物为食物源的生产者与各级消费者之间的取食和被取食关系的食物链。（2）碎屑食物链（或称腐屑食物链），是以死动植物尸体或腐屑为食物源与分解者完成分解还原过程的食物链。通常，在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，植物和动物的产品（生物产量）的大部分不是被取食，而是死亡（或干枯凋落）后被微生物所分解。因此，系统中的物质、能量流主要是通过碎屑食物链而完成的。据研究，一个杨树林的生物量，只有 6％是被动物所取食，其余的 94％都是在枯死凋落后被微生物所分解，同样在草原生态系统中的牧草，尽管通过放牧家畜和野生植食动物的采食，通常也只在 25％以下，其余大部分也是被分解者分解的。由此可知，陆地生态系统的净初级生产量，只有根少一部分是通过捕食食物链去完成能流的。1960 年，Golley 研究植物→田鼠→鼬食物链。在这个捕食物链中，田鼠完全采食植物，而鼬则主要靠捕食田鼠为主。据测定，绿色植物大约能将 1

％的日光能转化为净初级生产量，田鼠大约能吃掉植物生物量的 2％，而鼬能捕食大约 31％的田鼠。在这个食物链 3 种生物各自同化的能量中，植物的呼吸消耗量大约占 15％，田鼠的呼吸消耗量占 68％，而鼬则将 93％的能量收入用于呼吸上。由于鼬用于呼吸的能量消耗极高，因此在这个食物链上，就不可能允许再有一种捕食鼬而生存的动物了。

碎屑食物链有两个同化途径，即是微生物与大型食碎屑动物的分解作用，它们对能量的最终消耗所起的作用是十分重要的。但是，这些生物又成为许多其他动物的食物。有如死后的植物残体是跳虫和螨类昆虫的食物来源，跳虫和螨类反过来又被蜘蛛和另一些昆虫所捕食，而蜘蛛等昆虫又是食虫鸟和某些小哺乳动物的食物来源。

3、生态金字塔

生态金字塔，是指食物链上各个营养级位之间生物成分的数量关系（生物量单位、能量单位和个体数量单位）；并以绿色植物为基底，采用这些数量单位，自下而上逐级递减而形成的“生态金字塔”。生态金字塔按其采用的单位不同，包括生物量金字塔、能量金字塔和个体数量金字塔。通常，能量在生态系统的捕食食物链的传递过程中，从前（下）一个营养级位到后（上）一个营养级位，其总能量大约要损失 90％左右，也就是生态系统的能量转化效率大约为 10％。为此，称之为能量转化的“十分之一定律”。比如，每 4.2

×106 焦耳植物能量通过植食动物取食后，只能有 4.2×105 焦耳转化为植食

动物的组织，4.2×105 焦耳植食动物能量再转化为一级肉食动物组织为 4.2

×104 焦耳，再转化为二级肉食动物组织为 4.2×l03 焦耳，以此类推，能量在食物链各营养级位上，按 90％的逐级递减之后，是越来越少了。就此事实可以清楚地看出，无论是以生物的生物量，还是能量与种群个体数量而言，生态系统中的植物多于动物；在动物中，植食动物又多于肉食动物，一级肉食动物又多于二级肉食动物。如果从生态金字塔角度来看，处于塔基底的植物是宏大的，越是处在塔上部的肉食动物，其种群个体数量越少、生物量越小、能量也越少；而最顶端的肉食动物数量就最少，以致只有某一个物种，

而不可能再有另一种动物以它为食而生存。因为，这个物种的能量难以供给并满足其他任何一个物种生存所需的能量了。

假如一个衰退的生态系统或受外力干扰而受破坏的生态系统，在它们的食物链上的每个营养级位中，其食物组分的生长发育状况和种群数量的变化，往往呈现出不规则的甚至是“倒金字塔”型的。这种不正常的现象说明这些生态系统正处于衰退趋势或行将消失的状态。一个发展稳定，成熟的陆地生态系统的生物量金字塔，它的基底营养级位——绿色植物，其植物成分以及每个植物种群的个体数量是巨大的，这是任何一个陆地生态系统的主要特征之一。因此，根据这一特征，可以十分准确地回答每一个生态系统在生存与发展过程中，是稳定的还是处在波动状态，是正常发展还是遭受破坏；在此基础上深入探索，尚能弄清生态系统衰退甚至是消失的主要原因。

（三）生态效率

在食物链上能量从一个营养级位转移到下一个营养级位的效率，称之为生态系统的“生态效率”。即是指在各种能流参数中的任何一个参数，在各营养级位之间或营养级位内部的比值关系。几个能流参数的概念如下：

P——生产量：是生物呼吸消耗后所净剩的能量值，以有机物质的形式累积在生态系统中。生产量对植物来说，指的是净初级生产量（NP）；对动物而言，它是同化量扣除消耗后的生产量，即 P＝A－R。
R——呼吸消耗量：指生物在其新陈代谢和各种活动中，所消耗的全部能量。
I——摄取或吸收：表示一个生物（生产者、消费者和腐食者）所摄取的能量。这对绿色植物来说，是指在光合作用进程中，叶绿素（或其它色素）所吸收的日光能。
A——同化：表示动物消化道内所能吸收的能量。因为，被动物吃进去的食物，不能全部吸收。如对分解者是指细胞外产物的吸收。而对绿色植物来说，是在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。

利用以上 4 个参数，可以计算生态系统中能流的各种生态效率：

 An  固定的日光能

同化效率 In  = 吸收的日光能

= 同化的食物能摄取的食物能

(植物)

(动物)

生长效率 Pn 

 In + 1

n营养级的净生产量能量

n营养级的同化能量

n + 1营养级摄食能量

消费或利用效率

In  = n营养级的净生产能量

 In + 1 n + 1营养级摄取的食物能

林德曼效率

In  =

n营养级摄取的食物能

（即林德曼效率，相当于同化效率、生长效率与利用效率和乘积）

在上述 4 种生态效率中，从利用效率的大小可以看出后一个营养级位对前一个营养级位的相对压力；而林德曼效率是一个常数，即 10％，通常称之为林德曼效率的“十分之一定律”。但海洋生长系统食物链的林德曼效率，有时可以大于 30％以上，一般大约在 15～20％左右。若就利用效率来看，一般多在 20—25％之间；这就是说，每个营养级的净生产量约有 75—80％通向

碎屑食物链。不同动物的生长效率不相同。一般说来，植食动物低于肉食动物，大型动物低于小型动物，老龄动物低于幼龄动物，劣质品种低于优良品种。在肉食动物中，随着营养级的增加，其呼吸消耗所占的比例相应增加，因而导致营养级净生产量的相应下降。再者，变温动物的总能量转化效率要比恒温动物高得多。例如属于前者的蝗虫每吃 50 千克食物，可以生长 6.85

千克体重，而属于后者的田鼠吃同样重量的食物，只能生长 0.7 千克体重，

相比之下，这两类不同的动物的总能量转化效率，大约相差 14 倍。因为，变温动物用于呼吸的能量消耗比较少。