黑尔斯

斯蒂芬·黑尔斯（1671—1761）被一位历史学家誉为“植物生理学之父”

（Reynolds-Green：A History of Botany in the UnitedKingdom，1914， p.198），而这位历史学家也并未忘却格鲁和马尔比基的成就。在从事植物生理学研究之前，黑尔斯已对动物生理学问题研究了多年。当 1718 年他成为皇家学会会员时，他向学会说明了他对植物中液汁运动的最早观察。《皇家学会议事录》（XII）在 1718 年 3 月 18 日那天有下列记载：“尊敬的黑尔斯先生告诉会长：他最近做了一个新实验，研究太阳的热对树中液汁上升的作用。会长希望黑尔斯先生进一步进行这些实验，并要求他呈交这第一篇论文。”黑尔斯进一步进行了这些实验，1725 年，《皇家学会议事录》（XIII） 的下述记载报导了进一步的进展：“1 月 14 日，副会长汉斯·斯隆爵士任主席。尊敬的黑尔斯先生报告了一篇论植被机能的专著，包括六项实验，分为六章。宣读了第一章的一部分，其余部分奉命下次会议再读。学会感谢黑尔斯先生作了如是报告，希望他继续精心搞出可望增进自然知识的一项设计。”两年以后（1727 年），皇家学会会长伊萨克·牛顿爵士指令发表黑尔

斯的包括他到那时为止的全部成果的“专著”。这部专著标有下述冗长题目：

《植物静力学：或一些关于植物中液汁的静力学实验的说明。一篇关于植被自然史的论文。也是用各种各样化学-静力学实验分析空气的尝试的一个示范；它曾在皇家学会的几次会议上宣读》（Vegetable Staticks：Or，An Account of some Statical Experiments on the Sap in Vegetables.Being an Essay towards a NaturalHistory of Vegetation.Also，a Specimen of an Attempt to analysethe Air，by a great variety of Chymio-Statical Experiments； whichwere read at sereral Meetings before the Royal Society）。这部专著涉及植物生理学整个领域——植物中的水通道；植物从叶子的“排汗”；水在植物营养中的作用；空气在植物组织中所起的作用， 等等。黑尔斯认为，非常可能，植物“通过其叶子从空气汲取其一部分养料”， “叶子的一大用途⋯⋯是在一定程度上尽维持植物生命之职，一如动物的肺之维持动物生命之职”（上引著作，p. 325）。

黑尔斯在十七世纪的前驱舍萨平诺、马尔比基、雷和格鲁等人已试图诉诸吸涨作用和毛细现象这类物理因素来解释植物中水的运动。但是，他们很少或者一点也不了解水在茎中连续上升而从叶面通过蒸发释出的机制（这过程今称“蒸腾作用”）。另一方面，黑尔斯实际上成功地测量了“植物和树吸收和排汗的水汽的数量。”这是很不容易的。在他从一个幸运的机遇得到启发之前，他曾对成功感到绝望。他做过血液在动物动脉中流动的实验，因此产生了一个想法，即也对液汁在植物中的运动作类似的实验。他自己这样说明这项事业。“我想，我能够做类似的实验，发现植物

图 176——黑尔斯的液压实验

A，B，C 是三个水银量规，固装于三根藤枝，其中两根已有两年，而 OB 老得多。水银被液法沿管 4、5、12 往下推，在不同条件下推过不同距离。实验表明，液法的力量很大，不仅从根而且还从茎和枝发出。

中液汁的力；但是，大约七年来我一直对这发现的成功感到绝望。只是由于一个偶然事件，我才悟出了这一发现。那时，我正力图用各种方法制止一株藤的一根老茎的伤流，因为它截枝的日子太靠近伤流活动期，而我恐怕这会致它于死命。在各种手段均告无效

图 177──黑尔斯演未枝在小端吸收水的实验

从一棵旺盛的苹果树上截取的一根枝 bb 的精端 p 被粘结，并缚上一个湿膀胱。主丫枝在 i 处切断。粘接于 ir 的玻璃管 zr 充有水，放在水银 x 中。这枝吸收大量的水。“这个实验证明，枝将从浸在水中的小端强烈吸水送到大端；也从浸在水中的大端吸水到小端。”

之后，我在这茎的横切口上缚上一个膀胱，我发现，液汁的力大大扩大了

这膀胱。由此我得出结论：如果象我以前对几种活动物的动脉所做的那样， 也以同样方式在那里固定一根长玻璃管，那我便求得液汁在该茎中的升力， 而这果然按我的预料成功了。因此，我于不知不觉中不断用各种实验把研究步步推向深入” （Preface toVegetable Staticks p.iii）。

这种独创性的观察启示黑尔斯想出可用以研究植物中液汁运

图 178──黑尔斯测量仍附着在树上的枝在小端吸水的力

量规 riz 粘接于一棵矮小旺盛的苹果树的一根柔顺枝条 b 上。随着这枝在其横切口i 处吸水，水银在管子中上升。

动的方法。同时，这种观察还首次演示了今天称为根压的现象，即“根部有

相当大力量在伤流活动期把液汁往上推移”。但是，黑尔斯并不满足于演示这种力的存在；他还想确切知道，液汁在他用以取代一株植物之截去上部的 玻璃管中到底上升到多远。这种定量实验也附带地导致发现，根压随季节而变，并有每日的变动，还受温度变化影响。

在哈维发现动物血液循环之后，一般都认为，类似的循环也可发现在植物中存在。黑尔斯用一系列精心设计的实验消除了这种观念。他表明，“枝将强烈地从浸在水中的小端吸水到大端；也从

图 179──黑尔斯的植物排汗实验(1)

一根苹果枝 m 装接在充有水的玻璃管 t 之中。这枝浸在盛水的容器 uu 中。过

1

48小时后，管中的水下降18

4

中。

英寸。然后，把枝连同附着的管从水中取出，悬在空

1

12小时以后，这枝吸取27

2

英寸管中的水。“这实验表明了，排汗力很大。因为，

当枝浸入时⋯⋯管中的水⋯⋯只能极少地通过叶，直到枝露置于空中。”

浸在水中的大端吸水到小端”（上引著作，p.89）。他也证明了，各导水单元间有侧向沟通存在。在可同动物中循环相比拟的那种类型循环中，不可能有侧向沟通，也不可能发生流向反转。

上面已经指出，在黑尔斯之前，曾认为吸涨作用和毛细现象已足以解释水在植物中的运动。黑尔斯丝毫也未贬低这两种过程的作用，但他很快还认识到，叶在提升水和维持连续水流中可能起不小作用。他写道：“因此，很可能树和植物的根⋯⋯不断由新鲜湿汽滋润；它⋯⋯有力地潜入根部。因此⋯⋯和导液毛细管的吸引作用相协同，湿汽向上渗入植物的本体和枝；从那里进入叶⋯⋯湿汽被大量释放，通过叶面排汗”（上引著作，pp.66—67）。黑尔斯十分看重叶的作用，因此，他写道：“植物（它们无生气）没有一个引擎，而动物藉助它的胀缩有力地驱动血液通过动脉和静脉；然而，大自然令人惊叹地发明了其他手段，极其有力地提升液汁，并使其保持运动”（上

引著作，p.76）。

亚里士多德教导说，植物的食物是在土壤中合成的，在那里为植物所吸收，通过“营养灵魂”的活动转变成适合生长的养料。这种植物营养的观念流行了几百年，到十七世纪才告终，亚里士多德的观念也到那时才不复阻碍植物营养理论进步。1676 年，发表了一封信《物理学简论》（Essais de la Physique），它给植物生理学研究引入了一个新概念。这封信是法国物理学家埃德梅·马里奥特（1620—84 ）撰写的著作《论植物的营养》 （De la Vegetation desPlantes）的一部分。马里奥特把比较精密的物理学方法应用于植物营养问题，并对植物的灰作化学分析，从而表明，植物吸收同一些种类“土壤中的中间要素”，把它们转变为各种截然不同的化学物质。但他仍坚持传统观点，以至坚认，植物从土壤获得其全部养料。他用下列一番话综述他的结果：“植物的根⋯⋯吸收大量水⋯⋯水中包含一些其他植物要素；因为水容易蒸发，而其他元素则很难这样，所以，这些要素便留在这植物的管孔和纤维之中，在那里以各种不同方式混合和结合，视每种植物的状况而定。”

图 180──黑尔斯的植物排汗实验(2)

一株粘接于充有水的玻管 ab 的苹果枝 d。这枝在玻管下面的 c 处截切。一个玻璃水槽 z 固定在茎的其余部分 cb 的底部，槽内水面上盖有牛肠，以免茎 cd 滴下的水蒸发。截下的枝 dr 放在一个水量经过称量的储水器 x 中。这枝吸收 18 盎司，而在同一期间只有 6 盎司水通过茎 cb，这茎上始终有一水柱压着。“这再次表明排汗力量之大；同时，通过枝 r 的各个细长部分汲入大量的水，即通过这枝长茎 cb 的那么多水，cb 长 13 英寸，管ab 中有 7 英尺水压作用于它。”

关于植物的食物来源，马尔比基和同时代的马里奥特意见基本一致。他

试图指定，各种器官在营养作用以及在（他认为植物中存在的）液流循环的维持中，各起其一定作用。马尔比基认为，这包含养料的液汁在树木的纤维状部分中运行，而这些导管起着空气管的作用，因此称为“trachea”［导管］。空气（马尔比基深知其重要）通过根或叶进入植物。他认为，这些器官都很重要；在他看来，它们之位于据认为的循环系统转折点上，有利于养料的转变。

黑尔斯正是在这个基础上建立他的植物营养理论。J.冯·萨克斯这样谈到他在这个领域的著作：“斯蒂芬·黑尔斯的出色研究，使从马尔比基和马里奥特到英根豪茨为增进植物营养知识所做的一切工作都黯然失色。⋯⋯他的《植物静力学》⋯⋯是第一部比较完备地论述植物营养的著作⋯⋯它基本上是作者自己的研究成果”（History of Bontany，英译本，Oxford，1890， p.476）。

他对植物营养知识未来发展所做的最重要贡献，也许是他注意到叶的作用不仅在于从土地吮汲营养液，而且还在于从空气吸收物质。他写道：“这

些被叶吸收的新的空气化合物⋯⋯不无可能是构成植物的⋯⋯较精细要素⋯⋯的材料。⋯⋯植物很可能通过叶从空气中吸取一部分养料。”他还说： “难道光不也可能自由进入叶和花的膨胀表面，由此大大促进植物各要素变为精华吗？”（Veg- etable Staficks，pp.324—7）。

必须记得，黑尔斯是非凡的化学家，事实上他发明了最重要的化学仪器之一——集气槽（见图 182）。自然，他把他的化学知识运用于生物学问题。十七世纪的化学家业已证明，空气对于生命的维持是必不可少的。当然，黑尔斯也以这种观点为指导，他因而进行实验来证明，植物和其他物质中都包含相当数量的空气。他指出：“做过的许多实验证明，植物不仅以根部，而且还通过其干和枝的各部分吸入大量空气⋯⋯这使我更仔细地去探索一种对动植物生命和生长的维持来说那么必需的流体的本性”（上引著作，

图 181──黑尔斯关于叶膨胀方式的实验

1

用一块栋木板abcd，按 英寸间距规则地钉上25枚钉子，把一张无花果叶子

4

(左上)伏刺在钉子上面，钉子浸染过铅丹，以留下不褪的痕迹。叶子长足时(右上)，这些红点按图未比例散开

pp. 155—156）。迈克尔·福斯特爵士这样谈到黑尔斯关于空气的著作（见

第 395、550 页及以后）：“他的著作中率先明确宣称，气体既以自由态也以化合态存在。由于明确提出这条原理，他对其他人的研究产生了显著的影响，从而有力地促进了后来其他人作出发现” （ Lectures on the History of Physiology⋯Camb.，1924，p.229） 。

图 182──黑尔斯的原始集气槽

加热曲颈甑 r 中各种物质时产生的空气，通入放在水槽 xx 中的量规 ab。藉助一虹吸管可将空气抽出，而水则上升到 z。在加热了曲颈甑中的东西之后，水位 xx 下降，这下降表明有多少空气释出。(在这集气槽的一种改进型中，接受器 ab 和发生器 r 分开。见第 400 页上的图 153。)

植物生理学直到十八世纪末才得到进一步发展，那时普利斯特列、英根

豪茨和塞内比埃等人在这些年里化学进展所造成的有利条件下进行植物营养研究。