第二节水螅纲（Hydrozoa）

水螅纲是腔肠动物中唯一包含有极少数淡水种类的一个纲，多数种在沿海生活。多数是附着在岩石、海草、贝壳上的小型水螅型动物，常被误认为是海藻。单体或群体生活，身体呈水螅型或少数种呈水母型，或水螅型与水母型同时存在于群体中，形成二态或多态现象，或是水螅型与水母型在生活周期中不同时期出现，形成世代交替。水螅纲的水螅型结构简单，没有口道，胃循环腔中也没有隔膜。水母型绝大多数具有缘膜，胃腔中没有刺细胞。水螅型及水母型的中胶层中均无细胞结构，生殖细胞均来源于表皮层（外胚层），个别种即使来源于内胚层，但最后仍在外胚层中发育成熟。

一、水螅型群体结构及其形成

水螅纲动物中除水螅，某些筒螅等极少数种为单体生活之外，其余绝大多数种类为群体生活。沿海常见的薮枝螅（Obelia）（图 5-11）就是群体生活的代表，其群体呈树状，从几厘米到十几厘米，固着在岩石及海藻上。群体基部固着的部分呈水平方向生长，形成匍匐茎，也称螅根（hydrorhiza），由螅根上长出的直立茎称为螅茎（hydrocaulus），螅茎再分枝，分枝的末端长出螅体（hydranth）。薮枝螅的螅体有两种形态：种螅体有口有触手，具有取食与消化的机能称营养体（gastrozooid）；另一种是无口无触手的棒形个体，个体的中央茎（也称子茎（blastost-yle））可以用出芽方式形成许多水母芽，这种个体称生殖体（gon－ozooid）。生殖体产生的水母芽离开母体后独立生活，即水母型体。水母体雌雄异体，行有性生殖，卵在水中受精后，形成浮浪幼虫，至此以后虫体营固着生活，以出芽方式形成新的群体。

群体中营养体的口位于垂唇的顶端，不同的种类其触手的形态、数目及着生方式等均可不同。多数种类的触手是实心的，或呈棒状，端部具大量刺细胞聚集成球，原始种类均为棒状触手，且在营养体上散布，例如遍枝螅

（Syncoryne）（图 12－5A）就是这种类型的触手。触手或为丝状的，刺细胞沿触手全长散布或规则排列。笔螅（Pennaria）具有这两种形态的触手（图5-12B）；棒状触手在垂唇上散布，丝状触手在垂唇基部排成一圈。筒螅

（Tubularia）全部为丝状触手，但排成两圈，分别位于垂唇的端部及基部（图5－12C）。最进化的种类还是薮枝螅，触手全部为丝状，在垂唇基部排成一圈（图 5－12D）。

群体的体壁也是由表皮层、胃层中间夹有中胶层所组成。个体之间以及基部相联的体壁称为共肉（coenosarc），胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。营养体将消化后的营养物质经共肉及胃腔输送到整个群体。群体体壁的外表有一薄层表皮细胞分泌的支持物称为围鞘（perisarc），它是由几丁质及苯醌鞣化的蛋白质所组成，它对逐渐增大体积的群体起支持作用，对个体有保护的功能，所以可以看做是一种外骨骼。围鞘常在分枝处或个体基部形成一些环，起着加固作用。围鞘如果一直延伸到螅体周围，这种群体称为有围鞘的（thecate）群体，共围鞘随螅体而命名，如营养鞘（hydrotheca）及生殖鞘（gonotheca），薮枝螅便是有围鞘的群体。群体的围鞘如果仅包围螅根、螅茎及共肉部分，而不包围螅体，这种群体称无围鞘（athecate）的群体。例如笔螅、筒螅便是这种（图 5－12B、C）。

水螅型群体的形成是以出芽方式进行，绝大多数种类芽体是由螅根或螅茎产生，很少种由营养体产生。群体形成的方式有以下 4 种：（1）螅根型

（hydrorhizaltype），芽体单个的由螅根处产生，产生后垂直生长，每个芽体形成一个直立的螅体，这是一种原始的群体形成方式，多见于原始种类，例如贝螅（Hyd-ractinia）（图 5-13）；（2）单轴型（monopodialtype），群体的生长带在第一个螅体的基部，所以第一个螅体的茎可以不断地生长延伸（图 5－14A），螅茎延伸时，它的侧芽长出新的螅体，新螅体的基部也有生长带，它也不断地向前延伸，在延伸过程中再形成新的侧芽，如此重复形成群体，结果群体的主轴是由第一个螅体所形成，最老的螅体是在主轴的最顶端，例如真枝螅（Eud- endrium）（图 5-14B），这种群体形成方式在无围鞘的裸芽类（ Gymnoblastic hydroids ）中流行；（ 3 ）假单轴型

（ sympodialtype），第一个螅体的基部没有生长带，所以它不能向前延伸，而是通过出芽方式产生一个或多个侧芽，同样侧芽也不继续延伸，而是又产生新侧芽，新侧芽越过亲本芽体，因此群体的主轴是由许多螅体的茎联合组成（图 5－14C），最年轻的个体在分枝的顶端，越老的个体越靠近群体的基部，这种生长类型在低等的有围鞘的被芽类（Calyptoblastic hydroids）中流行，例如 Halec-ium（图 5－14D）；（4）复合型（compoundtype），这是在假单轴型的基础上又恢复到单轴型生长，螅茎及侧枝的末端不是螅体，而是生长点，因此它们可以不断地延伸，其芽枝及螅体均由侧面发生，每个侧枝来自一侧的生长点，这种生长方式似乎是最成功的。最大的水螅群体都是以这种方式形成，例如海榧（Plu-mularia）（图 5－15）。这种类型出现在较高等的有围鞘的被芽类群体中。