三、生理

肌肉与运动腔肠动物很少能做主动的移位运动，运动的能力是很有限的，特别是水螅型。运动是由表皮肌肉细胞中肌原纤维的收缩所引起。例如水螅的身体可做伸缩运动，伸展时体长可达 15—20mm，收缩时体长仅 0.5mm，这种伸缩是爆发式的，每 5—10 分钟左右爆发一次，主要是由外皮肌细胞的纵行肌原纤维的收缩所引起。身体一侧的肌原纤维的收缩可引起身体的弯曲。有时靠弯曲身体及触手并与基盘的交替附着而做翻斛斗式的运动。基盘处粘细胞可分泌大量的气泡，可使水螅在水面上做短暂的漂浮。

钵水母类和珊瑚类的肌原纤维已与表皮细胞分离形成独立的一层肌纤

维，例如水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环，有的被辐管分离成片状，其纤维有横纹，它们做有规律的收缩，使伞面有节奏的收缩运动。当伞缘收缩时，伞缘内的水被喷出，由于反作用力而推动水母体向上运动，当伞及伞缘肌肉舒张，被压缩的中胶层的弹性，使伞又恢复了原形，水又重新进入伞缘内，身体下沉，但由于收缩比舒张要快，所以水母还是可以向上垂直运动。水母类的垂直运动在有缘膜的水母可以看的更为清楚。一旦肌肉停止收缩，水母就会自然下沉。其水平方向的运动多是被动的，多是由于水流及风力所推动。又例如在珊瑚类，海葵的肌原纤维在隔膜上形成发达的牵缩肌，它的收缩非常有力，所以当海葵固着在岩石上是很难将它取下的。

取食与消化腔肠动物都是肉食性的，以浮游生物，小的甲壳类、多毛类甚至小的鱼类为食。由于食物的机械刺激和化学刺激，引起水螅类动物伸长触手，并放出刺丝囊以缠绕、麻痺、毒杀捕获物，再将食物送入口中。口区腺细胞分泌的粘液有利于食物的吞咽，食物进入胃腔后，胃层的腺细胞开始分泌蛋白酶，分解、消化食物使之形成许多多肽，同时在胃腔中由于营养肌肉细胞的鞭毛运动，食物得以混合与推动。经这种细胞外消化之后，开始细胞内的消化过程，营养肌肉细胞的伪足吞噬食物颗粒，在细胞内形成大量的食物泡，经过酸性及碱性的化学过程之后，营养物质由细胞的扩散作用输送到全身。钵水母类及珊瑚类胃腔结构比较复杂。钵水母的胃腔中有各种辐管及环管，胃囊中有内胚层起源的胃丝；珊瑚类的胃腔被许多隔膜分隔成许多小室，隔膜上有隔膜丝。胃丝及隔膜丝中含有大量的刺细胞及腺细胞，它们是将食物吞入胃腔之后才杀死及消化。消化后的营养物通过各种管道输送到全身，未消化的食物残渣仍由口排出。糖元及脂肪是腔肠动物的主要贮存物。

腔肠动物中许多种类，特别是海洋中的造礁珊瑚类，体内均有共生的藻类，如动物黄藻、腰鞭毛藻之类。藻类能进行光合作用，产生甘油、脂肪、糖及脯氨酸等，并提供给腔肠动物作为其补充营养。这将在珊瑚纲中做进一步的叙述。

呼吸与排泄腔肠动物没有专门的呼吸及排泄器官，由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成，并通过口使胃腔与外界相通，实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触，所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。腔肠动物的主要含氮废物是氨。
神经传导及感官腔肠动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结构原始，是由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成神经丛或神经网，一般位于外表皮细胞基部肌肉层之外，呈网状分布，故称网状神经系统（net ner－vous system）（图 5－7）。由于神经细胞可向各个方向传导，也称为漫散神经系统（diffusenervous system）。水螅就只有一个神经网，但大多数腔肠动物除了表皮的神经网之外，在胃层的基部也有一个神经网，这两个神经网或是完全独立的，或有纤维相联。1971 年 Westfall 等首先证明了水螅及其他腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器（表皮肌肉细胞、刺细胞、腺细胞等）之间也存在着突触传递（synaptic transmission）。即神经冲动的传导是由一个神经元的轴突，传递给另一个神经元的树突。轴突的末端具有突触小泡（synaptic vesicle），树突的末端没有。传导时，突触小泡释

放乙酰胆碱引起后一个神经元的兴奋，冲动传出以后，乙酰胆碱被神经末稍表面的胆碱酯酶水解成胆碱及乙酸而解除了激活作用。以后又发现腔肠动物的突触传导分为两种类型。一类突触是对称性的传导（symmetrical），即两个或多个神经末端有突触小泡，因此冲动可以同时向两个或几个方向传递，这种传导也叫非极性的传导（nonpolarized transmission）；另一类突触是不对称的（asymmetrical），即神经细胞只有一个末端具突触小泡，神经冲动只能向一个方向传导，因此也称为有极性的传导（ polarized transmission）。最近的研究证明腔肠动物的非极性传导是很普遍的。也有人认为腔肠动物的两个神经网一个是由多极神经元形成的非极性传导，也就是慢传导系统；另一个是由双极神经元形成的极性传导，也就是快传导系统。

腔肠动物的神经元可以有 2 个、3 个或多个长的神经突起，这些突起或与感官相联、或与效应器相联、或与其他神经元相联、或者是同一个神经元同时与感官与效应器相联，这种多样性说明了神经细胞传导的原始性。在生理意义上代表了高等动物所具有的感觉神经、运动神经及中枢神经的起始阶段。此外，腔肠动物的非神经传导，即上皮传导也是很常见的，例如刺细胞、表皮肌肉细胞可以完全独立于神经元而被自身所控制。

水母型的神经结构比水螅型复杂，例如水螅水母，除了伞部的神经网之外，伞缘的上皮神经细胞分别在伞缘的上、下面集中形成两个神经环（图5-8）。下面（或称外面）的一个神经环更发达。钵水母类的水母型多数没有这种神经环，而是在伞缘集中形成 4—8 个神经节。

水母型个体均能表现出一种有节奏的收缩运动，这是由于水母的神经结构每隔一定时间能自发地产生动作电位，并经过神经传导引起整个身体的收缩。研究已经证明这种自发的动作电位是由起博点的神经元所引起。起博点神经元在水螅水母存在于外神经环中，在钵水母类存在于感官神经节中。而且每一个神经节（一般 4—8 个）都有起博神经元，它是水母类有节奏博动的中心。一个水母体似乎有一个起博点就足以引起身体有节奏的收缩运动，但实验证明多个起博点比仅有一个起博点能使收缩的节奏更有规律、更有保障、使间隔的时间也较短。

腔肠动物的水螅型体没有明显的感官，其感觉细胞可分布全身，但触手、口区较为丰富。水母型个体，在伞缘具有丰富的感觉细胞或感觉器官。感觉细胞的细胞体都是具纤毛的。感觉器官包括眼点及平衡囊。眼点是由感觉细胞构成的杯状物，内有色素颗粒分布，它对光线或有正趋性，即有光时游向水面。或对光有负趋性，即有光时下沉水底，无光或弱光时浮向水面。平衡囊在水螅水母结构简单，在缘膜基部或下伞面神经环（即外神经环）处形成一个小囊，囊的内壁有感觉细胞，细胞上也有纤毛。囊的底部有一钙质结石

（图 5－9A）。它是一种重力感受器。当伞缘倾斜时（图 5－9B），结石与感觉细胞的纤毛接触，并刺激纤毛细胞以产生动作电位，抑制了该侧肌肉纤维的收缩，通过肌肉收缩再调整身体使恢复平衡位置。钵水母类的平衡囊结构更复杂，将在有关节中叙述。

生殖与生活史无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性生殖的主要形式是出芽生殖，特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出，再长出触手与口即形成芽体（图5-2），以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅（Obelia）（图 5

－11）所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。其次，也可以通过分裂方

式进行无性生殖，主要发生在水螅型，例如海葵可以纵分裂，钵水母的幼体以横分裂进行无性生殖。此外水螅型一般具有很强的再生能力，例如，将水螅切成数段，条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体，再生时口与反口端的极性不变，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生现象也被认为是无性生殖的一种方式。

有些生殖出现在多数水螅型及所有的水母型，除少数种类例如水螅为雌雄同体之外，绝大多数种类为雌雄异体（或异群体）。生殖细胞来源于间细胞，然后迁移到固定的位置上形成生殖腺。水螅虫纲的动物生殖腺来源于表皮层，例如水螅，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周围，但都是来源于表皮层细胞。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层位于胃囊低部。珊瑚纲的生殖细胞是由胃腔中的隔膜上发生，也是内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺，没有出现生殖导管及生殖附属腺，生殖细胞成熟之后由口排出，或由体壁破裂而释放。

受精作用依不同的种而异，或在体外海水中进行，或在垂管的表面，或在胃腔内生殖腺的部位进行。卵裂是完全的，形成中空的囊胚，经移入法或内陷法形成原肠胚，结果形成两层细胞，即两个胚层，内部成团的细胞为内胚层，将来形成成体的胃层，外表的一层为外胚层，将来形成成体的表皮层。实心的原肠胚迅速延长，体表出现纤毛，形成了自由游泳的浮浪幼虫

（planula）（图 5－10）。浮浪幼虫早期没有口及胃腔，游泳一段时间之后，固着在水草、岩石或其他物体上发育成水螅型体，或再经过出芽生殖形成群体。淡水生活的水螅没有幼虫期，其受精卵直接发育。

四、腔肠动物门的分纲

腔肠动物除极少数种类为淡水生活外，绝大多数种均为海洋生活，多数在浅海，少数为深海种，现存种类约有 11000 种，分为 3 个纲：

水螅纲（Hydrozoa），
钵水母纲（Scyphozoa），3.珊瑚纲（Anthozoa）。