第一节软体动物的一般形态、生理及分纲

软体动物包括在生活中为人们所熟悉的腹足类如蜗牛、田螺蛞蝓；双壳类的河蚌、毛蚶等；头足类的乌贼（墨鱼）、章鱼等；以及沿海潮间带岩石上附着的多板类的石鳖等。它们在形态上存在着很大的差异，例如它们的体制或者对称，或者不对称；体表或者有壳，或者无壳；壳或者是一枚或二枚或多枚。但根据现存种类的比较形态学的研究、胚胎学的研究，以及早在寒武纪就已出现的化石的古生物学研究发现：所有的软体动物是建筑在一个基本的模式结构上，这个模式就是人们设想的原软体动物，也就是软体动物的祖先模式，由原软体动物再发展进化成各个不同的纲。所以原软体动物代表了所有软体动物的基本特征。

人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形（图8-1），体长不超过 1cm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳（shell），保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素（conchiolin），以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜（mantle）

（或 pallium），它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔（mantle cavity），它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。

原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成（图 8-2A ），这种鳃称为栉鳃

（ctenidium）。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持（图 8-2B），以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流入，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为入鳃血管（afferentblood vessel），腹缘的为出鳃血管（efferent blood vessel），血液由入鳃血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘（图 8-2C），这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。

原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过，以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。

原软体动物可能是植食性的，取食浅海岩石上生长的藻类。具有与现存软体动物相同的取食结构。口位于头的前端（图 8-1），口后为口腔（buccal cavity），口腔后端有一袋形齿舌囊（radulasac）（图 8-3A）。齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌（radula），齿舌囊的底部有齿舌软骨

（odontophora），齿舌和软骨上附着有伸肌（protractor muscle）和缩肌

（retractormuscle），靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新

齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。

口腔的背面有一对唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃（图 8-3B）。胃的前端呈半球形，胃内壁的一侧具有几丁质板，称胃楯（gastric shield），相对的一侧形成许多细小的嵴与沟，沟中具有纤毛，称为筛选区（sorting region）。胃的后半部分成囊状，称晶杆囊（style sac），因其中有一胶质棒状结构，称晶杆（crystalline），晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。食物在口腔中被粘液粘着形成食物索后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的 pH 值一般是 5—6）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒游离，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物进行胞内消化及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食物经胃壁的褶皱而进入肠道，由肠道再进行部分的消化作用，最后在肠道中形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。

原软体动物的体腔位于身体的中背部，它包围着心脏及部分肠道，所以实际上代表着围心腔与围脏腔。心脏包括前端的一个心室及后端的一对心耳，由心室通出的动脉经过分枝形成小血管，最后在进入组织间隙形成血窦，再经血窦汇集成静脉，经过肾、鳃等血液流回心耳及心室，此为开放式循环。血液中包含有变形细胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血蓝素

（hemocyanin）。

排泄器官为后肾，位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为内肾口（nephrostome），一端与外界相通，称为外肾孔（nephridiopore）。围心腔接受由心脏及围心腔腺体释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。

原软体动物的神经结构很简单，围绕着食道形成一神经环，由神经环分出两对神经索，腹面的一对称足神经索（pedal cord），支配足部的肌肉收缩；背面的一对称内脏神经索（visceral cord），支配内脏及外套的运动。根据对现存软体动物的推测，其感官可能也包括一对眼，一对位于足内的平衡囊（statocyst），及一对嗅检器（osphradia），它位于下鳃膜上，是一种化学感受器。

生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔前端中背部，雌雄异体，没有生殖导管，精子或卵成熟后释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排到体外。受精作用发生在海水中，原软体动物的胚胎发育可能十分相似于现存软体动物，也进行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后便形成了担轮幼虫（trochophore）（图 8- 4A）。担轮幼虫呈梨形，具有典型的口前纤毛轮（prototroch），在口的上部环绕身体，卵裂时的第一个四集体都位于顶端，顶端还有成束的纤毛。担轮幼虫不仅出现在软体动物，也出现在环节动物。

原始的种类发育中仅经过担轮幼虫，大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期（veliger larva）（图 8-4B）。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。推测原软体动物没有面盘幼虫期，它由担轮幼

虫失去口前纤毛轮、变态为成体，并开始在海底营底栖生活。

根据对现存动物的研究，人们设想由原软体动物，经过身体的前后轴与背腹轴的改变，足、内脏囊及外套腔的移位，而形成了现存各个纲的动物结构特征（图 8-5）。

软体动物可分为 7 个纲：单板纲（ Monoplacophora ）、多板纲

（Polyplacophora）、无板纲（Aplacophora）、腹足纲（Gast－ropoda）、双壳纲（Bivalvia）、掘足纲（Scaphopoda）、头足纲（Cephalopoda）。其中仅腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还有陆生种类，这两纲包含了软体动物中 95％以上的种类，其他各纲均为海洋生活。