五、生殖

纤毛虫类的生殖与细胞核密切相关，纤毛虫类都具有两种类型的细胞核：一个大核，一个到许多个小核。大核的形状随种而不同，例如草履虫的大核呈肾形（图 2-34）；喇叭虫的大核呈念珠形（图 2-50A）；游扑虫的呈“C”形；钟形虫的呈马蹄形（图 2-40C）；吸管虫的呈球形（图 2-48）；总之，大核中包括有许多核仁及 RNA，大核负责细胞的正常代谢、细胞的有丝分裂、细胞的分化控制、及通过蛋白质合成而进行的表现型基因控制，因此大核又称为营养核，大核可以通过 DNA 的复制而成为多倍体核。小核一般呈球形，数目不定，含极少的 RNA，小核是基因的贮存地，它负责基因的交换、基因的重组，并由它产生大核，因此小核又称为生殖核，小核均为二倍体。

纤毛虫类具有无性生殖及接合生殖两种生殖方式。

无性生殖纤毛虫类的无性生殖主要是二分裂，除了缘毛目为纵二分裂之外，其余的均为横二分裂（图 2-43），生殖时，小核行有丝分裂（mitosis），每个小核分裂时都出现纺锤丝（spi- ndle），大核行无丝分裂（amitosis），不形成纺锤丝。大核先延长膨大，然后再浓缩集中，最后进行分裂。由于大核是多倍体的，其中包含有许多由内质有丝分裂产生的基因组（genomes），但核本身的分裂不涉及染色体的改变。极少数纤毛虫还行出芽生殖。例如吸管虫，是由身体表面分裂出一些子细胞，子细胞再形成芽体，因此这种是外出芽生殖。也可以行内出芽，即由母体表面凹陷形成一空腔，再由空腔内长出芽体，以后芽体由母体上脱落，幼体上长有几圈纤毛，可以自由游泳一段时间，以后长出柄，用以固着生活，幼体纤毛也消失，形成成体，这种是吸管虫的内出芽生殖。

有性生殖纤毛虫类的有性生殖是接合生殖，即两个进入生殖时期的虫体，临时以口面相贴，各自进行核染色体的重组与核的分裂，并交换部分小核，然后分开，各自再进行分裂的过程。例如大草履虫的接合生殖是这样的：进入生殖期的虫体成群聚集，然后适合于交配的两个个体各以口面分泌粘液，使两个虫体以口面紧贴（图 2-44），相贴处细胞膜愈合，细胞之间有原生质桥联结，每个接合体（conjugants）各有一个小核，小核为二倍体，这时每个小核分裂两次，其中一次是减数分裂（meiosis），细胞核内的染色体数目减半，结果各形成 4 个单倍体的小核。随后其中的 3 个小核退化，留下的一个小核进行有丝分裂，形成两个单倍体的配子核。两个配子核中一个不活动，可以认为是雌性核；另一个是游动的，可以认为是雄性核。这时两个接合体相互交换雄性核，并与对方的雌性核融合，形成一个二倍体的合子核之后两个接合体分开。原来接合体的大核逐渐退化消失，到接合体分开之后，各自的合子核再分裂三次形成 8 个核，原来的大核已完全消失，分裂后的 8 个核其中 4 个变成新的大核，4 个变成小核，4 个小核中 3 个小核又消失，留下的一个小核与细胞质又同时分裂两次，各自带一个已形成的大核，最后形成 4 个各有一个大核，一个小核的新个体、完成了接合生殖。

草履虫的接合生殖不是在任何两个个体之间都可以进行，而是必须在不同的交配型（mating type）之间进行。每种纤毛虫都可以分为不同的遗传上独立的变种，每个变种都包含有两个或更多的交配型。交配只发生在相同的变种但不同的交配型之间。实验证明这是由于只有不同的交配型体表的纤毛才能相互粘着，引起接合。在实验条件下相同交配型的成员可以通过引入不同交配型个体的纤毛而使之接合，这也证明了接合需要在不同的交配型中进行。

在纤毛虫类接合生殖是否出现，是受该物种内在因素及外部环境所决定。有的种可以无限的进行无性生殖而不需要接合生殖，而有的种在进行一定代数无性生殖之后必须要有接合生殖，否则该群落会衰退直至死亡。外部条件的改变，例如温度、光照、盐度、食物等条件变化都会诱发接合生殖。总起来说，接合生殖对一个物种是有利的，它融合了两个个体的遗传性，特别是使大核得到了重组与更新，这对虫体进行连续的无性生殖是必要的。所以多数纤毛虫都是行接合生殖的。另外所有纤毛虫的接合生殖方式是相当一致的，只是每个种小核的数目略有不同，因此合子核分裂的次数可能不完全相同。有的种由合子核直接分裂成新个体的大核与小核，在具有 2 个小核的

种，最后在细胞质分裂时合子核多分裂一次形成新个体具有一个大核 2 个小核。在具多小核的种，是由于合子核分裂多次之后才进行细胞质的分裂而形成多小核的个体。

固着生活的种类接合生殖是在相邻的个体间发生。也有的情况是出现小型的个体脱离柄部游向正常个体进行接合，但最后只有正常个体才形成合子核，例如钟形虫。

纤毛虫类中还有另一种形式的核的重组与更新，称为自配（autogamy）。自配所进行的过程及效果与接合生殖相似，但这是在同一虫体内进行的核的融合，其过程也包括大核的退化消失，小核分裂数次并形成配子核，也形成合子核，再由合子核形成新的大核及小核。草履虫就有这种自配生殖现象。包囊形成在纤毛虫中也出现。当环境中虫口过渡拥挤、食物缺乏，代谢

产物积累过多等因素都可诱发包囊形成，在包囊壁形成之前，细胞内贮存了大量的淀粉及糖元，细胞的周围出现胶状物质的积累，细胞质浓缩、食物泡被排出，运动细胞器被吸收，包囊逐渐形成。包囊的形态随种而异，它是由多糖、几丁质，或角蛋白组成。当环境条件改善后，包囊内的细胞器重新再生，细胞质环流开始，外壁也由于吸水而破裂，新个体由包囊中出来。