第三节后生动物的起源

所有的动物学家一致认为后生动物（即多细胞动物）起源于单细胞动物。但是由哪类单细胞动物进化以及通过什么形式进化，各家的意见并不一致。主要的看法有以下两种：（1）祖先后生动物来自一个多核的纤毛虫，以后每个核被一团原生质包围并分隔，形成多细胞动物。（2）后生动物来自群体的鞭毛虫，通过细胞的特化形成多细胞动物。

一、多核理论（syncytial theory）

该理论由 Hadzi（1953）提出，并为 Hanson（1977）所支持。他们认为多细胞动物的祖先是来源于多核的原纤毛虫，即后生动物的祖先在结构上是多核的，以后每个核获得一部分原生质及核膜而形成了多细胞的结构。由于许多纤毛虫的身体趋向于两侧对称，所以他们认为祖先后生动物是两侧对称的，由这种祖先再发展成无肠的扁虫，所以无肠的扁虫是现在生存的最原始的后生动物。事实上无肠类扁虫是与纤毛虫大小相似、两侧对称、具有纤毛、趋向于合胞状（即细胞间界限不清楚，细胞质中具有多核），这些特征似乎支持无肠扁虫是原始的多细胞动物的学说。但无肠扁虫缺乏纤毛虫所特有的大核与小核的分化，所以他们也假定在多核的原纤毛虫类也是缺乏大核的， 只是以后在进化过程中才发展起来大、小核的区别，并导致高等纤毛虫的出现。

关于多核理论，存在着许多反对意见，因为在任何动物类群的个体发育中，都没有出现过多核体分化成多细胞的现象。事实上无肠类的合胞化现象是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。况且，并不能用来解释纤毛虫祖先在后生动物中精子普遍具有鞭毛的现象。最重要的反对意见是不同意无肠目作为最原始的现存的后生动物，否则扁形动物的两侧对称变成了最原始的对称方式，而低等的后生动物如腔肠动物的辐射对称却是比两侧对称更进化的特征，这显然是不能解释腔肠动物的两胚层及其他原始性特征的。