一、形态与生理

体制与壳

头足类动物身体也是由头、足、内脏囊、外套膜 4 部分组成，但在体制结构上可分为头、躯干（trunk）及漏斗（funnel）3 部分。原始的种类体外有一发达的盘旋外壳，如鹦鹉螺（Nau-tilus），现存的仅此一属。其他生存种类身体两侧对称、壳不发达形成内壳，如乌贼（Sepia），或壳完全退化消失，如章鱼（Oc-topus）。头足类动物的身体结构与原软体动物相比，可能随着运动方式由爬行改变成游泳而使身体的背腹轴延长（图 8-50）变成了身体的前后轴。结果，头位于身体的前端，内脏囊位于身体后端，原来位于原软体动物背侧的外套膜出现了肌肉层，并延伸包围内脏囊组成躯干部，外套腔由原来位于后部移到了身体的腹面。原来位于原软体动物身体腹面的宽阔的足，也随体轴的改变向前移动，足的一部分构成了头部的腕（或称触手），一部分构成了躯干前端腹面的漏斗，其后端与外套膜游离的腹缘连接后成为外套腔的出水口。

纤毛作用在软体动物其他各纲中是重要的，外套膜及栉鳃上的纤毛摆动引起水流过身体，以完成取食、呼吸、排泄、生殖等功能。但头足类的纤毛作用在机能上已被外套膜上发达的肌肉所代替。肌肉的收缩引起水由外套腔口流入，再由漏斗口喷射排出。消化道中的纤毛作用也被肌肉所代替，这与头足类的游泳式运动及掠食习性密切相关。

现存的头足类中仅有鹦鹉螺具有外壳，壳两侧对称，平面盘旋（图 8- 51A），壳内有许多横隔板（transverse septa）将壳分隔成许多小室，最后一个室最大，是身体所在的室也称住室（图 8-51B）。这一系列的小室是随着动物不断地生长、身体后端不断分泌隔板而形成，以致壳也不断的增大。隔板均呈半月形、前凹后突，板的两端与壳相连处称为缝合线（suture），隔板中央有小的向后伸出的突起，其中央有孔。生活时前后突起之间有活体组织相连，形成一个纵贯所有壳室的体管（siphuncle），体管内充气或液体以控制身体在海洋中的垂直运动。

已灭绝的化石鹦鹉螺类，壳的形态变化很大，壳或为直管状，或直管的后端卷曲、或盘旋，其壳板的缝合线或简单或复杂，例如寒武纪地层中出现的鹦鹉螺化石，其缝合线简单，多呈直线形（图 8-52A），志留纪地层中出现的菊石类（Ammonoidea）壳板的缝合线复杂（图 8-52B、C），这反映了它们进化的水平。

现存头足类中除了鹦鹉螺具外壳之外，其他种类均为内壳或壳消失，内

壳的形态也并不完全相同。一般认为这是由已灭绝的箭石类（Belemnites）向不同的方向发展，以致形成现存种类不同的内壳或壳的消失（图 8-53）。箭石类的壳呈锥形，其中一支经过壳的旋转形成现存深海生活的旋尾乌贼

（Spirula）；一支壳的隔板消失，仅留下角质层的背壁做为肌肉的附着点及身体的支持物，即形成现存的枪乌贼（Loligo）的壳；一支保留了壳的隔板，但壳退化成扁平的舟形，仅做为身体的支持物，如乌贼的壳；还有一支壳完全退化消失，如章鱼这种变化的趋势在于减轻壳的重量，以利于身体的运动。在壳逐渐退化的同时，体内出现了中胚层形成的软骨，以增加身体的支持及保护。

外套膜、漏斗与运动

头足类的外套膜是多肌肉质的，其中包括放射肌与环肌。外套膜在身体的背面与体壁相连、腹面游离，与内脏之间的空间形成外套腔。由足特化形成的漏斗位于身体腹面躯干的前端，它也是肌肉质结构，漏斗的前端细长，其开口指向前端，漏斗后端宽大，可伸入外套腔中，漏斗后端两侧有一软骨凹陷与外套膜腹缘前端的软骨突形成一闭锁器（socket and knob）（图 8- 54）以封闭外套腔的开口。

头足类的运动是以外套膜的肌肉收缩为动力。当外套膜环肌松弛、放射肌收缩时，外套腔体积扩大，水由外套腔开口处进入外套腔中，外套腔充水后，放射肌松弛、环肌收缩、闭锁器扣合关闭了外套腔的开口，外套腔中增加了压力，迫使水由漏斗前端开口处喷射出去。其反作用力推动身体迅速倒退，漏斗中有一前端游离的舌状活瓣，使水只能由漏斗口喷出，不能由外界流入。如果漏斗前端向后弯曲喷水时，则其反作用力推动身体向前运动。乌贼等动物在正常情况下漏斗向前喷水比向后喷水力量更大，因此头足类向后倒退运动较向前运动更迅速而常见。特别是在长距离游动时更常用倒退式运动。外套膜在躯干的边缘形成鳍，运动时起着舵的作用，加之许多种类身体又形成流线形，使它们的运动速度达到了水生无脊椎动物中最快的一类。

头足类中除了可做游泳运动之外，也可做垂直升降运动，例如小头乌贼

（Cranchia），体内有发达的体腔液，体内的许多离子可被代谢产物氨所代替，使与海水等渗，以减轻重力，形成漂浮机制。又如乌贼隔板中的气室也可充满氮气，通过调节体内气体与液体的体积而做垂直运动。而鹦鹉螺通过壳内体管组织中盐度的改变，引起吸水与排水，再通过气室中气体与液体的交换或气体与液体体积比例的改变而进行升降运动。鹦鹉螺可利用这种方式在水深 500m 深处生活，并做有节奏的昼夜垂直运动，即白昼潜伏水下，夜间到表层来觅食。

八腕类章鱼（Octopus）等一般不善于运动，躯干部变成了圆球形（图8-55A、B），没有鳍，外套膜前侧边缘与体壁愈合，使外套腔孔大大减小，它们也利用漏斗的喷水及触手的划动进行游泳运动，也可利用腕在水底爬行，因其腕的内面有许多吸盘（sucker）吸附在岩石上拖动身体前进。一些深水底栖的八腕类，有的种八个腕之间有薄膜相连，以致形成倒置的伞状，借助于腕伞的开闭运动及漏斗的喷水在海底做水母状运动，例如水母蛸

（Amphitretus）（图 8-53C）。另外，远洋生活的船蛸（Argonauta）（图8-53D）又次生性的出现了极薄的石灰质外壳，又靠体内充气行漂浮运动。

气体交换

许多头足类动物善于运动，且能做长距离的回游，加速气体的交换对它

们是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收缩所引起的水流，比纤毛作用引起的水流极大的增加了水经过身体的流量及流速。另一方面鳃的结构也发生了相应的改变。头足类仍然是双栉鳃，鹦鹉螺具有 4 个，其他头足类 2 个栉鳃。鳃的表面增加了褶皱以扩大表面积，鳃表面的纤毛已消失，鳃中几丁质的支持棍移到了鳃的后缘（图 8-56）；水流经鳃表面的方向也发生了相应的改变，鳃丝中血液也是在毛细血管中流动。鳃的基部有一对鳃心（ branchial heart），它的收缩可增加鳃血管中的血压以加速流动，所有的这些改变有利于血液在鳃中流通的速度，加快了气体的交换，以适应其运动的需要。

在深海生活的具腕间膜的头足类，鳃退化成遗迹，气体的交换通过体表进行。

取食与营养

头足类都是肉食性动物，鹦鹉螺及具腕间膜的蛸类均为较深海底的底栖动物，它们以微小的动物为食。乌贼、章鱼类浅海底栖生活，它们以捕食水底生活的鱼、蟹、多毛类等为食。远洋生活的枪乌贼、柔鱼（Ommatostrephes）等常追捕鱼群或虾群，为掠食习性。

头足类以口腕捕食，鹦鹉螺有 38 个口腕，在口周围排成两圈（图 8-51B）。腕等长，没有吸盘，不取食时可缩回壳内。乌贼及枪乌贼等具 10 个腕（属

10 腕目）（图 8-54），对称排列，由头部背中线向腹缘数起，第 4 对腕特别长称为触腕，头的两侧有一对触腕囊，不用时，触腕后端缩入囊内，与其他各腕等长，腕的内面有吸盘 2—4 行。吸盘成杯状，内有肌纤维，基部有柄，

杯内有角质环及细小的钩齿。章鱼、船蛸等具 8 个腕（属 8 腕目）等长，没有触腕，腕上亦有吸盘、杯状，但没有柄及角质环。取食时用触腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其他腕协助将食物共同送入口中。

口腕的中央是口，口周围表皮褶皱形成唇，口后为一肌肉质发达的口球

（buccal mass）（图 8-57），口球内有一对强大的几丁质颚，形似鹦鹉喙，用以撕裂食物，口腔中还有一齿舌带。深海生活的八腕类，由于已变成沉积取食，其齿舌带不发达或完全消失。一般有 2 对唾腺开口到口腔中（图 8-57B、C）。前面的一对分泌双肽酶（ dipeptidase ），后一对分泌溶蛋白酶

（proteolyticenzymes）及神经毒素，其消化酶用以消化食物，神经毒素有麻庳及毒杀捕获物的功能。

口球后为食道，靠肌肉的收缩将食物送入胃。鹦鹉螺及八腕类食道上可形成一嗉囊（crop）（图 8-57B），食物经嗉囊然后再送入胃，胃接受胰脏

（pancreas）及肝（liver）的分泌物，进行初步的消化，然后再到肓囊中进行进一步的胞外消化，肓囊的前端亦有一纤毛褶，可将较大的食物颗粒送回胃中再消化，食物的吸收主要在胃、肓囊或肠中进行，食物的残渣由肠、肛门开口到外套腔中。头足类发达的消化道及消化腺与其捕食习性密切相关。

循环

头足类与其运动迅速、捕食等生活习性相关，具有闭管式循环系统，为软体动物中唯一具闭管循环的一类。围心腔中有一个心室及 2—4 个心耳，心

耳的数目与鳃，肾数目相一致，因此鹦鹉螺有 4 个心耳，其他种有 2 个心耳

（图 8-58）。由心室向前、后分别通出前大动脉（anterior aorta）及后大动脉（posterior aorta）。它们分别向前、后运行、分支，以毛细血管进入组织细胞之间，然后头部及身体前端的血液汇集成前大静脉（ anterior vena），末端分为两支，穿过肾囊后行，身体后端、外套膜及内脏的血管汇

集形成后大静脉（posterior vena），末端也分为两支，并分别与前大动脉的两支汇合进入鳃心，鳃心也是肌肉质的，其收缩可增加入鳃血管的血压，鳃丝中也有毛细血管，血液完成气体交换后便经出鳃血管再流入心耳与心室；如此完成血液循环。头足类的血液中含有血蓝素。

排泄

头足类的排泄器官亦为后肾，但呈囊状，鹦鹉螺具 4 个肾囊，其他动物

2 个，其外肾孔开口在外套腔中肾乳突上（图 8-54），另一端以肾围心腔管与围心腔相通（图 8-58）。当前后大静脉分枝后进入肾囊内之后，静脉的管壁周围形成大量的褶皱，称肾附属物（renal appendage），它的搏动与鳃心的搏动是一致的，血液中的代谢产物渗出肾附属物进入肾囊，经肾囊的重吸收后，代谢物由外肾孔排到外套腔，经漏斗喷水时，排出体外。鹦鹉螺的肾围心血管开口在外套腔中。

另外，乌贼的鳃心之下是一对附鳃心（branchial heartappendage），它相当于其他软体动物的围心腔腺（pericardialgland），可以收集围心腔中的代谢产物。其排泄物主要是鸟粪素（guanine）。

神经与感官

头足类具有非常发达的神经与感官系统。它们的脑、足、脏、侧 4 对神经节均集中在头部食道的周围形成神经中枢（图 8-59A），并且在中枢神经之外有中胚层形成的软骨包围，这在无脊椎动物中是唯一的。每对神经节都有高度的分化，可以由实验测知它们的机能及控制范围。脑神经节位于食道上方，特别的发达，由脑发出神经到口球，并在口球的背腹面形成口球上神经节（ superior buccal ganglia ）及口球下神经节（ inferior buccalganglia），控制口球肌肉的收缩。由脑向两侧发出一对视神经，在眼球基部形成一对巨大的视神经节（optic ganglia）。足神经节在脑后食道的腹面，有神经索与脑相连，由足神经节发出神经到腕及漏斗，所以从神经支配也说明腕与漏斗是同源于其他软体动物的足，脏神经节与侧神经愈合，位于食道腹面足神经节之后。由侧脏神经节发出 3 对神经：一对到内脏形成交感神经（sympatheticnerves），并在胃与肓囊之间形成胃神经节（gastric ganglia），控制胃与肓囊的运动；一对是到鳃的神经，并在鳃的基部形成鳃神经节（branchial ganglia）；还有一对神经到躯干前端两侧的外套膜上，形成巨大的星芒神经节（stellate ganglia）控制外套肌肉的收缩。星芒神经节中包含有巨大的神经纤维（giant fibers），它是由侧脏神经节内的巨大神经细胞（图 8-59B）发出的神经纤维，并穿过外套膜到达星芒神经节，由星芒神经节也发出巨大神经纤维到达外套膜的肌肉上。

巨大神经是由多个神经细胞愈合形成，乌贼的巨大神经纤维直径可达1000μm，而一般动物神经纤维的直径仅在 50μm 以下，它使神经冲动传递十分迅速。头足类在缓慢游动时，是由星芒神经节发出的小运动神经纤维支配，而快速运动是由巨大神经细胞及巨大神经纤维所支配。它引起所有的外套肌肉强有力的同步收缩，以形成迅速的运动，特别在追捕食物、逃避敌害时，都由巨大神经支配。由星芒神经节到肌肉的距离越远，其巨大神经纤维的直径就越大。

头足类具有发达的感官，特别是眼的结构。鹦鹉螺的眼结构比较简单，形成一个球形的囊，内有杆状体层、色素层及视网膜细胞层，没有晶体。乌贼等蛸亚纲动物的眼结构复杂，与脊椎动物的眼相似，眼的基部有软骨支持，

形成眼窝。眼包括角膜（conea）、晶体（lens）、晶体的两侧有睫状肌（ciliary muscle）牵引，其前缘两侧还有虹彩光阑（iris diaphragm）、以调节瞳孔

（pupil）的大小、控制进光量（图 8-60）。晶体的焦距是固定的。瞳孔常为裂缝状，常保持水平，晶体后为胶状液体所充满，眼球的底部为网膜

（retina），网膜是一层含有色素的杆状细胞，是一种光感受细胞，视网膜外为视神经。视神经与巨大的视神经节相连。在眼球外面的皮肤也可以形成眼皮，在八腕目眼皮很发达，它的收缩可以完全被覆眼球。从结构上看，这种眼无疑是可以成像的，特别是对物体的水平与垂直投影的辨别能力应该是很强的。但头足类眼的视力范围与脊椎动物的眼相比，还是很有限的。

头足类也有发达的平衡囊，位于中枢神经外的软骨中，足神经节与侧脏神经节之间，完全被软骨包围。另外还有嗅检器。乌贼的嗅检器官在眼后，为一皮肤凹陷，内有许多嗅觉细胞。

色素细胞、墨腺及生物发光

头足类的体表常表现出紫色、褐色、黄色、墨色等，因种不同。相同的种也常因环境的改变、或求偶交配、或受到刺激与干扰，而使身体改变颜色。这主要是由于它的表皮中含有许多色素细胞（chromatophore）。色素细胞中含有色素颗粒，色素细胞的周围有微小的肌纤维向四周辐射并附着在其他细胞上。当肌纤维收缩时，色素细胞向四周扩展，细胞变成扁平状，色素颗粒展露，身体的颜色表现出来。当肌肉松弛时，细胞变小，色素颗粒在细胞内集中并隐蔽，体色变浅。因而使体表的颜色产生深浅的变化。还有的种类同时存在着几种色素细胞，或成群、或成层的分布在体壁内。有时由于光线的强度不同，使不同的色素细胞扩展而引起体色的改变。颜色的改变是受神经及激素的控制，视觉反应是其最主要的刺激之一。

头足类除了鹦鹉螺及深海生活的一些种类之外，都具有一个墨腺（ink gland）（图 8-57B），作为它的防卫及攻击器官。墨腺成一长囊状，后端为墨囊，内有分泌墨汁的腺体部分，此外，囊内也为贮存分泌物的场所，墨囊的前端为一长管，与肠伴行，其末端开口在肛门附近的直肠内，当头足类遇到强大的敌人或惊恐逃遁时，它会将贮存的墨汁通过肛门、漏斗口喷射出来，使周围海水一片黑色，头足类乘机逃脱，特别是在与一些捕食头足类的鱼类相遇或搏斗时，常采用这种手段进行防卫。头足类有时在追捕鱼群时也会潜入鱼群中，释放墨汁乘机捕食。其墨中含有很高的碱性，对一些鱼类等有麻作用。

一些中层或深层海水中生活的头足类，具有生物发光现象

（bioluminescence）。像许多具有生物发光能力的动物一样（例如某些原生动物、腔肠动物、环节动物及节肢动物等），它们都能产生一种蓝绿色的冷光。因为它们发光的机制基本上是相同的，即在某些无机离子及高能键三磷酸腺苷（ATP）的协调作用下，荧光素（luciferin）在荧光素酶（luciferase）的参予下被氧化的化学过程。荧光素是一种蛋白质，在有 ATP 加入时，形成荧光素-ATP 复合体，当水、氧及镁离子存在时，加入荧光素酶则产生生物光，而 ATP 失去一个高能键变成了二磷酸腺苷（ADP）。其作用方式如图：

生物发光时并不产生热量，因此这种光称为冷光，而且大多数情况下所产生的不是连续光，而是闪烁光。这是由于发光器是通过特殊细胞的神经刺激而引起。头足类的发光或是由于固定的发光器发光，或是由体内共生的细菌而发光。不同种所发出的光可能有不同的光强度或不同波长的光，但多数

情况下生物光都是蓝色光或绿色光。

生物发光的生物学意义尚不十分清楚，但可能与引诱异性、诱捕食物及对抗敌害有关。特别是对无光层生活的种类更为重要。

生殖与发育

头足类均为雌雄异体，少数种类雌雄大小有区别，例如船蛸的雌体较雄体大，但多数种类雌雄区别根据腕的不同来判断。雄性个体有一个或一对腕变成茎化腕用以交配，雌性的腕没有变化。在十腕目中多数种类左侧（少数为右侧）的第五腕变成了茎化腕（hectocotylus）（或称交接腕），八腕目多数右侧的第三腕变成了茎化腕。还有的种是在第一腕茎化，常因种而异。腕的变化表现在长度不同、末端膨大、或出现精液沟，甚至吸盘的改变等。雄性生殖系统包括单个的精巢（图 8-62A）位于身体后端中央的生殖腔

（体腔的一部分）中，生殖细胞来自体腔上皮细胞。输精管高度盘旋，由生殖腺的一侧通出，后端膨大形成贮精囊及前列腺（prostate gland），精细胞到贮精囊后形成精荚（图 8-62B），精荚成棒状，外表有几丁质鞘，内有大量的精子。精荚顶端有射器（ejaculatory organ）。输精管后端形成精荚囊（spermatophoresac），精英形成后贮存在精荚囊中，其末端即为雄性生殖孔，开口在左侧外套腔中。

雌性生殖系统包括单个的卵巢，位于身体后端中央，生殖细胞亦来源于体腔上皮细胞，卵成熟后成批的进入身体左侧盘旋的输卵管中，输卵管后端具输卵管腺（oviducal gland），它的分泌物形成卵膜，输卵管的末端以雌性生殖孔开口在左侧外套腔中。在卵巢的顶端有一对很发达的白色腺体，称缠卵腺（nidamental gland），它分泌的粘性物质将卵粘着在一起。缠卵腺的顶端还有一对小的副缠卵腺（accessory nidamental gland），其功用不详。头足类的卵体积很大，最大的直径可达 15mm，因为它由体腔上皮形成之后，并接受来自体腔上皮的滤泡细胞（follicle cells）所提供的营养，因此卵内含有大量的卵黄。

头足类行交配受精，交配时节雌雄有追尾现象，然后雌雄个体头部相接触，以腕相互紧抱（图 8-63A），雄性以交接腕在其生殖孔处取出精荚，再送入雌体的外套腔中，精美到雌体后，射器伸出，精子溢出在外套腔中使卵受精，受精卵仍由漏斗口一个个排出（图 8-63B），并被缠卵腺粘液粘着成葡萄状或条状等粘附在物体上（图 8-63C）。乌贼常 50—100 粒左右的卵粘成一丛，也有的种交配时是以雄性的茎化腕脱落到雌体外套腔中。产卵时雌性常群集，在相同的海区产卵，也有的种卵单个产出以卵柄附着在海藻上。卵产出后吸水，膨胀成数倍。产卵后母体或随即死亡，有的种母体携带卵丛至孵化后死亡或不死亡。有实验证明产卵是受视神经周围的一对视腺分泌的激素所控制。除去视腺、头足类则停止产卵及孵化，而取食活动又开始。

头足类为直接发育，端黄卵、盘状卵裂（图 8-62，D-F），这不同于其他软体动物。形成胚盘后，逐渐将卵黄包围，形成卵黄囊，随着发育卵黄逐渐被吸收。当胚胎形成眼与口之后，腕在眼后形成，以后逐渐向前移动并包围口，外套膜的生长将漏斗的基部包围在外套腔中。新孵化的幼体与成体相似，游泳生活，达到一定大小后才营底栖生活。

头足类蛸亚纲中，一些种具有回游习性，例如一种台湾枪乌贼（Loligo formosana）、一种曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）等。前者每年夏季自台湾海峡的南方成群结队游到福建厦门一带，在早春又游到北部湾一带产

卵。产卵后又游回深水区。成体寿命一般是 1—3 年。