二、细胞组织的分化

如上所述，水螅型与水母型体壁的结构基本上是相同的，其表皮层与胃层的细胞分化也是相似的。以水螅为例，其体壁可以分化成以下几种不同形态与机能的细胞。

上皮肌肉细胞（epitheliomuscular cell）是构成表皮层与胃层上皮组织的最主要的一种细胞。一般呈柱形，基部固着在中胶层上（图 5-4A、B）。外胚层的上皮肌肉细胞基部延伸（图 5-6D），其延伸部分平行于身体的主轴，在延伸物中包含有肌原纤维（myoneme），许多细胞的延伸物彼此相连，依次排列形成纵行于身体的可伸缩的肌肉层，肌肉的收缩可以使身体缩短，因此腔肠动物的上皮细胞具有肌肉细胞的特性，这是一种原始分化的现象。在一些珊瑚虫类，其肌原纤维不是独立于上皮细胞，而是埋于中胶层中，形成独立的肌肉束。水母型的上皮细胞多为立方形或扁平形。

胃层的上皮肌肉细胞在水螅类也呈柱型，其游离端具有伪足与鞭毛，它具有吞噬和消化食物的机能，细胞中含有许多食物泡，所以胃层的上皮肌肉细胞也称为营养肌肉细胞（nutritive-muscular cell）。这种细胞基部延伸物不发达，肌原纤维垂直于体轴，形成一层环肌层。

腺细胞（glandcell）是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处及触手的表皮层中腺细胞特别发达，它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食等。在具有骨骼的种类，例如水螅型群体及珊瑚类，其腺细胞可以分泌大量的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细胞，细胞内含有大量的分泌颗粒，它可以转化成消化酶，进行食物的细胞外消化。3.间细胞（interstitialcell）位于上皮细胞之间，靠近中胶层处，是一些小型、圆形的细胞，单独或成堆分布，具大的细胞核，它是体内一种未分化的细胞，由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细胞。

刺细胞（cnidoblast）是腔肠动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位，在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布以帮助捕食。刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，核位于基部（图 5-5A），细胞顶端具一个刺针（cnidocil），伸出体表，其超微结构相似于鞭毛；刺的基部也有基粒（图 5-5B）。刺细胞内有一刺丝囊（nematocyst），囊的顶端为一盖板（lid），囊内为细长盘卷的刺丝。当刺针或刺细胞受到刺激时，刺丝囊由刺细胞中被排出，同时刺丝也由刺丝囊外翻出来，形成不同长度的刺丝，用以捕食及防卫。

实验证明刺丝囊的排放机制是由机械刺激及化学刺激的联合作用所引起，单独地使用其中任何一种刺激并不引起排放。外界刺激作用于刺细胞，引起刺丝囊由周围细胞质中吸收水分，改变囊壁渗透性，刺细胞随之收缩，增加了刺丝囊内的压力，刺丝冲破盖板外翻出来而引起了排放。所以其排放是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不是通过神经细胞。神经的传导作用可能仅在大量的刺细胞的排放中起调节作用。已排放的刺丝囊其尖端不断地渗出液体，这种液体对被捕物具有麻醉及毒杀作用。有人用一种海葵Aiptasia，从其消化道内胃丝上收集大量的刺丝囊毒液进行分析，结果发现

其中有四种蛋白质成分。再用这四种蛋白质成分对招潮蟹（Uca）及喇咕虾

（Procambarus）做毒性实验，结果发现其中有的蛋白质成分有毒杀作用，有的蛋白质有破坏细胞膜及神经索传递动作电位的能力，有的蛋白质成分引起实验动物的强烈痉挛，这说明是通过神经系统的作用所引起。实验结果说明由胃丝上收集的这些蛋白质具有神经毒素、肌肉毒素、溶血性及坏死性的特征。有的腔肠动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痺作用，例如大海蜇、霞水母等。

每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新，根据其排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有 30 多种，但每种动物一般有 l—7 种不等。例如水螅有四种，一种是穿刺刺丝囊（penetrant）（图5-5A、B、C），用以穿刺并释放毒液；一种是缠绕刺丝囊（volvent）（图

5-5D），这种不释放毒液、但能缠绕捕获物；还有两种是粘着刺丝囊

（glutinant）（图 5－5E、F），它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。前两种刺丝囊对化学刺激，特别是对食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激敏感。有人观察水螅在一次捕食时可以排放出触手上 25％的刺丝囊，并在 48 小时内更新。

神经细胞（nerve cell）腔肠动物的神经细胞主要为多极神经细胞（图

5－6A、C、D），也还有双极神经细胞等。细胞体位于上皮肌肉细胞基部，靠近中胶层，平行于体表排列。神经细胞相互分离分布，靠神经纤维相联，形成网状，故名网状神经

感觉细胞（sensory cell）细胞体长形（图 5-6B），垂直于体表，在口区及触手处很丰富，细胞基部具有很多神经突起，端部具感觉毛，感受各种刺激，然后经神经突起作用于效应器或细胞。

腔肠动物的表皮层与胃层之间为中胶层（mesoglea），水螅型体内的中胶层不发达，一般为很薄的一层，其中很少有细胞分布。水母型体内中胶层十分发达，占据了身体的几乎整个厚度，其中含有纤维及少量来源于外胚层的细胞。中胶层中的主要成分是水分，其中含有极少量的蛋白质及多糖，其浓度一股低于 1％，其渗透浓度比海水还低，但由于其中含有少量的硫酸盐和其他离子（硫酸钙溶液比等渗的氯化钙溶液更浓），所以它的总渗透浓度和海水相近。一般情况中胶层中含有机物为 5 ％，也有人用细指海葵

（Metridium）做实验，发现其中胶层中含有 8％的蛋白质和 1％的多糖，并以胶原蛋白质的形式存在，这种物质具有很强的弹性和粘合力。脊椎动物肌腱中的胶原纤维只能延伸到自身长度的 10—20％，腔肠动物中胶层中的胶原纤维却能伸长自身长度的三倍（橡胶是四倍）。所以中胶层不仅使腔肠动物可以伸缩及保持体形，在一定意义上也是腔肠动物的一种骨骼类型。