二、水母型的退化

水螅纲中的一些种类具有自由游泳的水母体，薮枝螅就是这样，它的水螅型体以出芽方式形成独立的水母体，水母体又以有性生殖产生水螅型体，即具有世代交替现象（图 5－11）。但多数种类并不产生自由游泳的水母体，其水母体世代是永远附着在亲本水螅群体上形成水母芽形式，也就是说它的水母型世代表现出不同程度的退化。例如贝螅的水母芽是永远附着在独立的螅茎上（图 5－13），遍枝螅及筒螅永远散布在营养体的垂唇上（图 5－12 图5－15 海榧（Plumularia）

示群体的复合型形成方式。A、C），在真枝螅是发生在营养体的基部，总之这些水母芽表现出退化，它们没有口及胃腔、触手减少或消失、身体失去伞形。结果水母芽变成了囊状体（图 5－16A），囊状体实际就是由外胚层形成一囊形的膜状结构，其中包含有大量的生殖细胞及内胚层形成的实心轴，水母形态已完全消失。在一种直杯螅（Ortho－pyrix），其生殖体也不形成水母芽，而形成一种端囊（acrocyst）（图 5－16B），其中也含有大量的生殖细胞，生殖细胞可以在端囊中受精并发育，直到形成浮浪幼虫之后，端囊才由生殖体中释放出去。尽管如此，附着的水母芽、囊状体、孢子囊都仍然代表了有性生殖的个体，只是它们的水母型形态表现出了退化而已。

三、多态现象

水螅纲中许多营群体生活的种类都含有营养体与生殖体两种形态与机能完全不同的个体，这种现象称为二态现象。群体中如果包括两种以上不同形态与机能的个体，则称为多态现象。例如贝螅（图 5－13），群体中包含有四种不同形态的个体，即正常的具有触手，能捕食的营养体；没有口与触手，个体顶端具有大量刺细胞的指状体，个体或直立或弯曲，具有保护功能；还有刺状体（spinezooid），它的表皮内包有几丁质骨刺，具有支持及保护的

功能；最后还有一种生殖体，它具有水母芽，但从不由群体中释放出能自由游泳的水母体，而是由水母芽产生精子或卵，并在海水中受精。而且有趣的是贝螅也具有很强的再生能力，再生时不同形态与机能的个体碎片只能再生出它原来类型的个体，这说明了群体中不同类型的个体在最初形成时，已经在发生学上被决定。所以贝螅的多态现象引起了发生学家极大的兴趣。

多态现象在管水母类（Siphonophora）达到了最高发展程度，群体中的个体分化达到了七种之多，并且分属水螅型或水母型两种类型的个体。例如Agalma（图 5－17），群体中呈水螅型的个体有：（1）营养体，具触手，但触手细长，并缠绕有刺丝带，是群体中唯一可以取食、消化的一类个体；（2）指状体，没有口，但有大量的刺细胞分布在触手上，与营养体触手相似，这是一种保护性个体；（3）生殖体，无口、无触手、呈子囊状，可以通过出芽方式产生水母芽。群体中呈水母型的个体有（4）浮囊体（pneumatophore），这是一种变形的水母体，位于群体的顶端，中胶层不发达，在内、外胚层细胞之间形成一个大的气囊或气室，胃层细胞特化成腺细胞，由它产生 CO2 气或空气充满气室中，用以漂浮；（5）游泳体（nectophore），呈水母型，具缘膜，放射管及环管等结构，肌纤维也发达，但无口、无触手及垂唇，它的功能是使群体运动；（6）叶状体（phyllozooid），呈叶状或盔状，体型很小，与水母型相似，有很厚的胶质，在群体中担任保护与漂浮的机能；（7）水母型生殖体，个体呈退化的水母型结构，无口、无触手及感官，具有大量的生殖细胞，雌雄异体，但群体可以是雌雄同体，生殖细胞在释放之后个体死去。

腔肠动物中多态现象的生物学意义可以认为是群体中个体之间的劳动分工，因为腔肠动物尚未出现器官系统来担任不同的生理机能，而是通过群体中个体的形态分化来担任不同的生理机能，这种分化是一种很原始的形式，这与腔肠动物的生活史及发展水平是密切相关的。

在单态的种类，例如水螅、海葵等，身体呈水螅型，生活史很简单，即由水螅型体产生精、卵，并形成受精卵→浮浪幼虫→水螅型单体。生活史中没有水母型，有的种甚至没有浮浪幼虫期。在二态及多态生活的种类，生活史中有水螅型及水母型阶段，其水螅型行无性生殖，水母型或水母芽行有性生殖，其受精卵仍发育成水螅型体，其生活史成为水螅型体→水母型体或水母芽→受精卵→浮浪幼虫→水螅型体。结果形成无性世代与有性世代的交替现象。世代交替现象究竟是二态或多态现象的产物？还是由于腔肠动物生活史的改变造成了多态？按照前一种观点，原始的腔肠动物应是水螅型，它通过有性生殖，次生性的产生水母型体，因此形成了二态或多态。按照后一种观点认为，祖先腔肠动物是柔软的水母型，而水螅型是幼虫期的持续。这后一种观点在水螅纲硬水母目中得到了证实。因为硬水母类的受精卵在发育中通过浮浪幼虫及辐射幼虫（actinula）直接发育成水母型，其生活史是水母型体→受精卵→浮浪幼虫→辐射幼虫→水母体。一种小型的水螅 Microhydra 的个体发育正是如此，这说明辐射幼虫首先发展了固着习性，随着延伸固着期，停止发育成水母型，而最终发育成水螅型群体，所以生活史的改变形成了多态。这种现象与管水母类的发育也相符合，它的浮浪幼虫也是首先形成水母型体，即浮囊体、游泳体。因此世代交替的观点应该让位于水母体是成熟的腔肠动物，而水螅体是幼虫期的持续阶段的观点。当然这个论点是建筑在硬水母目是最原始的腔肠动物的基础之上的。