二、动物的早期胚胎发育

精子与卵子成熟以后，当两者相遇质膜互相融合，随之核也融合，并形成合子，这就是卵子的受精作用（fertilization）。所形成的受精卵染色体又恢复原来的数目。受精卵是新生命的开始，并进入胚胎发育。

卵裂（cleavage）卵受精后很快即开始细胞分裂，这就是卵裂，卵裂后形成的细胞叫分裂球（blastomeres），分裂球本身不生长，分裂次数越多，分裂球体积越小。后生动物由于卵的类型不同，其卵裂的方式也不同。如果卵黄少且分布均匀，分裂时整个细胞进行分裂，称为完全卵裂（holoblastic cleavage），如果卵黄多而集中，分裂时仅卵的一部分进行分裂，则称为不完全卵裂（inholoblastic cleavage）。卵裂时，第一、二次均为经裂

（meridional cleavage），即彼此呈直角平行于卵的极轴（pol-ar axis）

（动物极与植物极之间的轴）、垂直于卵的赤道面（equ-ator plane）。第三次为纬裂（latitudinal cleavage），是与赤道面平行的分裂。以后的分裂因卵的类型不同而不同。

某些动物如腔肠动物、棘皮动物、文昌鱼、哺乳动物等为完全卵裂，其分裂球在动物极与植物极之间均呈直线排列，且分裂球大小相似，这种卵裂称辐射卵裂（radial cleavage）（图 3-5）。另外，棘皮动物及行辐射卵裂的脊椎动物在卵裂的早期，其分裂球的命运是未决定的，也就是说分裂球之间可以相互替补。例如海星的受精卵在分裂成 4 个分裂球以后，将其每个分裂球分离单独培养，如果条件适宜，每个分裂球都能发育成一个完整的囊胚，甚至完整的幼体，这种分裂称为不决定型卵裂（indeterminatecleavage）。

在完全卵裂中，相当多的无脊椎动物如扁形动物、软体动物、环节动物等行螺旋卵裂（spiral cleavage）（图 3-6），即从第三次分裂开始其分裂

轴与赤道面呈 45°倾斜，使分裂球在两极之间不排列在一直线上，下排分裂球介于上排两个分裂球之间，彼此交错呈螺旋状，且动物极分裂球小于植物极分裂球。另外，螺旋卵裂的分裂球其命运常是已决定的，就是说相互之间不能替补。例如环节动物的受精卵在分裂成 4 个分裂球时，移走其中某个分裂球，则发育后的个体缺乏该细胞应分化的组织或器官，这说明每个分裂球早已决定了未来的分化，这种卵裂称为决定型卵裂（ determinate cleavage）。

螺旋型（决定型）卵裂的过程在扁形动物、软体动物及环节动物等都是相似的，人们可以用不同的颜色标记早期分裂球以追踪分裂球的发展。例如当受精卵经两次分裂形成 4 个相等的分裂球时，标记为大写的 A、B、C、D。第三次纬裂时，分裂轴靠近动物极，结果动物极的 4 个分裂球较小，成为第一个四集体（fir-st quartet），分别定名为 1a、1b、1c 和 1d，植物极的 4 个分裂球较大，定名为 1A、1B、1C 和 1D（图 3-6A、B）。在随后的几次分裂中，每个四集体的小分裂球均来自于大分裂球。第二个四集体定名为 2a、2b、2c 和 2d，大分裂球定名为 2A、2B、2C 和 2D，如此类推（图 3-6C、D）。总之小写的字母代表小分裂球，大写的字母代表大分裂球。

当第一个四集体开始分裂以后，它们的分裂顺序是以指数标记，例如 1a 分裂的两个子细胞分别定为 1a1 和 1a2，当这两个细胞也分裂时则增加更多的指数，例如 1a1 分裂成 1a11 和 1a12、1a2 分裂成 1a21 和 1a22，如此类推。指数 1 的细胞是靠近动物极的细胞，大分裂球位于植物极（图 3－6E、F）。所有命名为 a 的细胞均来自 4 个细胞时期的 A 细胞，同样命名为 b 的细胞来自B 细胞，如此类推。每套同一来源的细胞占据胚胎的 1/4。由于细胞分裂时，分裂面呈顺时针及逆时针交替倾斜。因此表现为螺旋卵裂。

在动物界中，有一些种类为不完全卵裂。例如软体动物的头足类、鸟类、爬行类等，它们的卵含有大量的卵黄并集中在植物极，受精卵分裂时仅发生在动物极的原生质部位，植物极的卵黄不分裂，结果胚盘位于动物极形成盘状卵裂（discoidal claevage）。昆虫的卵为中黄卵；卵黄位于卵的中央，外周是原生质，卵裂仅发生在外周的原生质部位，这种称为表面卵裂

（superficial clea－vage）。

囊胚形成（blastulation）在卵裂形成一定数量的分裂球之后，例如螺旋卵裂在形成 4 个四集体之后，分裂球呈单层球形分布，进入囊胚期

（blastula），这层细胞称囊胚层（blasted－erm），一般中央为一空腔，称囊胚腔（ blastocoel）。也有少数动物的囊胚无囊胚腔，称为实囊胚

（stereoblastula），例如某些腔肠动物。

原肠形成（gastrulation）在形成囊胚之后，胚体继续分化发育，结果形成一双层细胞的时期，这就是原肠胚（gastru－la）。外层细胞称外胚层（ectoderm），内层细胞称内胚层（endo－derm），原来的囊胚腔逐渐消失，而在内胚层中又重新出现了一个空腔，称为原肠腔（ archenteric cavity），它与外界相通的开口称为胚孔（blastopore）。例如在螺旋卵裂的类群，由前 3 个四集体及其分裂的细胞形成了外胚层，第 4 个四集体的 4a、4b 和 4c 与 4A、4B、4C 和 4D 形成了内胚层。由 4d 细胞产生的两个子细胞称端细胞（teloblast），以后在三胚层形成时形成中胚层（mesoderm）。

原肠胚形成的方式有多种。例如，某些腔肠动物的囊胚后期，部分细胞

移入囊胚腔，最后排列成内胚层，以后再出现原肠腔及胚孔，这种原肠形成方式称移入法（implantation）；另外，某些腔肠动物囊胚形成后，囊胚细胞同时分裂，形成内、外两层，分别发育成内胚层与外胚层，这种形成方式称分层法（delamina-tion）；在软体动物的囊胚期，动物极细胞分裂迅速，将植物极的细胞完全包围而形成了原肠胚，这种方式称为外包法（epiboly）；又如海星等棘皮动物的囊胚期，植物极细胞向囊胚腔内陷而形成原肠胚，这种方式称为内陷法（invagination）。不同类群的动物以其中某一种方式或两种方式联合而形成原肠胚。

在后生动物中，低等的多细胞动物是属于两层细胞或两胚层动物，身体是由两层细胞组成，例如中生动物（Mesozoa）及海绵动物。中生动物是最原始的多细胞动物，并且营寄生生活，胚层分化不明显。海绵动物在个体发育的后期胚层发生了逆转现象（详见第四章）致使两层细胞的来源不同于所有其他后生动物的胚层起源，因此海绵动物又被称为侧生动物（Parazoa）。腔肠动物及栉水母动物的两层细胞分别来源于胚胎时期的外胚层与内胚层，并围绕中央一个消化腔，有口与外界相通，其消化腔来自原肠腔，口来自胚孔，腔肠动物与栉水母动物以及其他更复杂的多细胞动物称为真后生动物

（Eumetazoa）。以上这 4 类动物在体制上均为辐射对称（radial symmetry），即通过身体的中轴做任何纵切面，均可将身体分成相等的两半。少数种类为两辐射对称（biradial symmetry）。这种体制只适合于固着及漂浮生活。后生动物中除了以上 4 类动物之外，其他均为三胚层的动物。

中胚层与体腔的形成（mesoderm and coelom formation）在三胚层动物中，胚胎经过原肠期之后，继续发育则出现了中胚层。大多数后生动物，在中胚层出现的同时还出现了体腔（coe－lom）。中胚层及体腔形成的方式也有不同类型，例如在行螺旋卵裂的扁形动物、软体动物及环节动物等，其中胚层来源于囊胚期的 4d 细胞，由 4d 细胞分裂成两个端细胞位于胚孔的两侧，以后每个端细胞繁殖成一团细胞（图 3－7A、B）。在有体腔的动物，中胚层的中央出现了空腔，形成体腔囊，其中的空腔就是体腔的雏形（图 3－ 7C、D）。在身体分节的一些无脊椎动物，例如环节动物及节肢动物，在发育过程中体腔囊按节排列，体腔囊中的裂缝继续扩大，最后使囊壁外侧的中胚层细胞与外胚层联合形成了体壁，囊壁内侧的中胚层细胞与内胚层（肠壁）联合形成脏壁中胚层，中央出现的空腔也发育成成体的体腔（图 3－7E），这种体腔也叫真体腔。凡是由端细胞形成中胚层团，再由中胚层团发育出体腔，这种真体腔形成的方法称裂腔法（schizocoely），由裂腔法形成中胚层及体腔的动物称为裂腔动物（Schizocoelom－ate），例如软体动物、环节动物及节肢动物都属于裂腔动物。

中胚层及体腔形成的另一种方式是出现在棘皮动物、脊索动物及其他一些小的门类，其中胚层来源于原肠胚的肠体腔囊（en－terocoelic pouch）

（图 3－8），即由原肠壁的两侧向外突出一对囊，如发育中经过分节的脊椎动物，则形成一系列的肠体腔囊，以后肠体腔囊由肠壁分离形成了中胚层，其中的空腔即为真体腔，这种中胚层及体腔形成的方法称为肠腔法

（ enterocoely ），以肠腔法形成体腔的动物称为腔肠动物

（enterocoelomate）。

中胚层出现以后，胚胎的继续发育就形成了组织、器官结构及功能上的分化。其中外胚层分化成了皮肤、及皮肤的衍生物（毛、发、鳞、甲等）、

神经组织、感官及消化道的前、后肠。内胚层分化成消化道的中肠、消化道的腺体（肝、胰等），以及呼吸道及尿道的上皮等。中胚层分化成内骨骼、肌肉、结缔组织及循环、排泄及生殖系统等。总之，中胚层的出现，使动物具备了器官、系统，动物的体制由两胚层的辐射对称，进化成三胚层动物所具有的两侧对称（bilateral symmetry），即通过身体的中轴只有一个纵切面可以将身体分成左右相等的两半。在三胚层动物中，如果出现辐射对称，那也是次生性的，例如棘皮动物，成体是辐射对称，但其幼虫时却是两侧对称的。两侧对称的体制使动物适合于爬行及游泳生活。在出现了三胚层两侧对称的动物中，根据胚孔的形成发展，可以人为地将动物分为两大类：即胚孔如果形成了成体的口，这类动物称为原口动物（Protostomes），如果胚孔形成了成体的肛门，并在胚孔相当距离之外重新形成口，这类动物则称为后口动物（Deuterostomes）。

在多细胞动物中，只有扁形动物、纽形动物、及颚胃动物是三胚层、两侧对称，而不具体腔的动物。无体腔动物的体壁及消化道之间充满了中胚层起源的细胞及细胞间质构成实质（paren-chyma）（图 3－9A）。实质在体内完成物质的贮存及缓慢的物质传递，因此这几类动物身体多是小型或是细长扁平的，这样可以增加身体的表面积，以加强细胞与外界的接触与交换。

在三胚层、两侧对称的多细胞动物中，除了以上 3 类动物没有体腔之外，其他的均为有体腔的动物。动物界中最先出现的体腔，是一种假体腔

（pseudocoel），它不是由中胚层裂开的腔，而是来自胚胎时期的囊胚腔

（blastocoel），也就是说胚胎的囊胚腔持续到成体形成了体腔，这种体腔是中胚层只构成了体壁的肌肉层（图 3－9B），没有脏壁肌肉层，肠壁仍为单层细胞，也没有体腔膜、器官系统在体腔内游离。具有这种体腔的动物称为假体腔动物（Pseudocoelomates）。虽然假体腔是一种初级的原始的体腔形式，但体腔的出现为动物体内器官系统的发展提供了场所；为营养物质的贮存与积累、生殖细胞大量的形成提供了空间；体腔内的体腔液成了远较实质更为有效的物质输送及循环的途径，在许多动物，特别是蠕虫形的动物中，体腔及体腔液作为一种流体静力骨骼起着维持体形的作用。

在多细胞动物中，腹毛动物、轮形动物、动吻动物、线虫动物、线形动物、棘头动物及内肛动物均为假体腔动物。

除了假体腔动物之外，其他有体腔的动物皆为真体腔动物

（eucoelomates）。它们的体腔是由裂腔法或肠腔法形成，为中胚层所包围，具有体壁肌肉层及肠壁肌肉层，使肠道可以蠕动。真体腔动物具有中胚层形成的一层单细胞的体腔膜（peritoneum）包围在体腔之外及器官系统的表面形成系膜，以固定器官系统在体内的位置（图 3-9C）。

在真体腔动物中、软体动物、鳃曳动物、星虫动物、螠虫动物、环节动物、须腕动物、有爪动物、缓步动物、舌形动物、节肢动物，是属于裂腔动物，也均属于原口动物。毛颚动物、棘皮动物、半索动物及脊索动物属于肠腔动物，亦为后口动物。另外还有外肛动物、帚虫动物及腕足动物，它们的卵裂、体腔形成有的相似于后口动物，即辐射卵裂，肠腔法形成体腔，但它们的幼虫又与软体动物及环节动物相同，即属于原口动物，因此这三类动物在动物界中的地位应介于原口动物与后口动物之间。

分节（metamerism）分节现象是指胚胎及成体出现的一系列成线形排列的体节（somites），身体是由许多前后相似的体节所组成。这种现象仅出

现在较高的种类，即出现在原口动物的环节动物及节肢动物，后口动物中的脊索动物。

分节现象是后生动物在中胚层出现后发展起来的形态分化。在真体腔动物，中胚层出现的同时，也形成了一系列体腔囊，体壁的肌肉出现分节排列的现象、内部器官如血管、神经、排泄器官等也出现重复排列，这样身体就出现了分节。唯一不受分节影响的是内胚层形成的消化道。分节现象的出现无疑是有利于身体的运动。在蠕虫形的环节动物，重复排列的体腔囊及体腔液形成了一种流体静力骨骼（hydrostatic skeleton）。使柔软的身体得以保持体形，同时不同体节内膨压的改变，增加了局部形状改变的能力，这对蠕虫形动物更有效地运动是十分重要的。在具有外骨骼的节肢动物，体壁肌肉的重复排列也促成了动物的快速运动。

关于分节现象的起源，目前尚不十分清楚。有人认为是由于虫体链（chain of zooid）的不完全分离所造成。也有人认为分节现象首先出现在肌肉组织，以促进运动，以后逐渐扩展到内部器官的重复排列而出现分节。关于分节现象的起源问题还有待进一步的研究。动物在进化过程中出现分节之后，不同的体节还可以再联合形成一定的体区，这种现象叫分区（tagmata）。例如在节肢动物中，不同的体节可以联合形成头部、胸部及腹部。

动物的进化过程中，出现三胚层、两侧对称之后，就可把动物划分成原口动物（包括无体腔动物、假体腔动物及裂腔动物）及后口动物（包括肠腔动物）。原口动物与后口动物的区别不仅表现在胚胎发生方面，也反应在形态及生物化学方面。例如光感受器（photoreceptor）的起源在后口动物是来自一根纤毛，其上的微绒毛（microvilli）是由纤毛膜外翻形成，而原口动物光感受器不是来自纤毛，而是来自杆状光感器，其微绒毛垂直于光感器轴上，又如几丁质（一种多糖蛋白质）是原口动物中是很普遍的骨骼成分，而在后口动物中则很少见，后口动物的骨骼成分主要是钙盐。又如原口动物的肌肉蛋白质贮存有精氨酸磷酸盐，而绝大多数后口动物的肌肉蛋白质中则贮存有肌酸磷酸盐。